Miyacha

harakat va muskul tonusini koordinatsiya qiluvchi miya qismi

Miyacha (lot. cerebellum – kichik miya) umurtqalilar bosh miyasining bir qismi. Odatda miya yarimsharlaridan kichik, lekin ba’zi baliqlarda undan katta bo‘lishi ham mumkin. [1] Odamlarda miyacha harakat boshqariluvida katta rol o‘ynaydi. U shuningdek ba’zi bir kognitiv funksiyalarda, masalan diqqat va til, shuningdek qo‘rquv va qoniqish kabi hissiy boshqaruvlarda ham ishtirok etadi,[2][3] ammo asosiy ta’siri harakatga bog‘liq funksiyalarda. Odam miyachasi harakatni chaqirmaydi, lekin harakatdagi koordinatsiya, tartib va aniq davomiylikni ta’minlaydi: u orqa miya va miyaning boshqa qismlaridan sezuvchi impulslarni qabul qiladi va ular asosida harakatning o‘ta aniq chiqishini ta’minlaydi.[4] Miyachaning jarohatlanishi odamlarda nozik harakatlar, tana holati boshqariluvi va yangi harakatlar o‘rganilishi buzilishiga olib keladi. [4]

Odam miyasi chizmasi, miyacha va miya ko‘prigi ko‘rsatilgan
Odam miyachasining joylashuvi (qizil rangda)

Anatomik jihatdan, odam miyachasi bosh miyaning pastki qismi tegib turuvchi alohida tuzilma bo‘lib, miya katta yarimsharlari pastida yopishib turadi. Uning po‘stlog‘i tartibsiz burmalarga ega yarimsharlar po‘stlog‘idan farq qilib, parallel egatlardan iborat. Bu parallel egatlar miyacha po‘stlog‘i aslida akkordion holatiga keltirilgan davomli yupqa to‘qima ekanligini ko‘rsatadi. Bu yupqa qatlamda bir qancha neyron turlari o‘zaro tartib bilan joylashgan. Eng muhimlari Purkinye hujayralari va donador hujayralarder. Bu kompleks tuzilma katta miqdordagi signallar bilan ishlash imkoniyatini beradi, lekin miyacha po‘stlog‘idan chiquvchi deyarli barcha ma’lumot miyacha ichidagi oq moddada joylashgan kichik chuqur yadrolar tizimi orqali o‘tadi. [5]

Miyacha harkat boshqaruvidagi asosiy rolidan tashqari, harakatni o‘rganishning bir qancha turlarida muhim, sezgi-harakat (sensorimotor) munosabatlari o‘zgarishlarida yangi harakat o‘rganishdagi ishtiroki sezilarli. Sezgi-harakat kalibratsiyasini miyachadagi [sinaptik plastiklik]ka bog‘liqligini ko‘rsatuvchi bir qancha nazariy modellar ishlab chiqilgan. David Marr va James Albus tomonidan ilgari surilgan modellar har bir miyacha Purkinye hujayralari umuman farqli 2 xil signalni qabul qilishini o‘rganish asosida yaratilgan: biri donador hujayralarning parallel tolalaridan keluvchi minglab kuchsiz signallar; boshqasi yagona ko‘tariluvchi toladan keluvchi juda kuchli signallarni qabul qilish. [6] Marr–Albus nazariyasining asosiy ma’nosi ko‘tariluvchi tolalar “o‘rgatuvchi signal”larni tashiydi va parallel tolalardagi signal kuchini uzoq davom etuvchi o‘zgarishini chaqiradi. Parallel tolalardagi uzoq muddat depressiyalarini o‘rganish shu turdagi nazariyalarni rivojlantirdi, lekin ularning ishonchliligi baxsli masala. [7]

TuzilishiTahrirlash

Umumiy anatomiyaga ko‘ra, miyacha zich po‘stloq, uning ostidagi oq modda va asosidagi suyuqlik bilan to‘lgan qorinchadan iborat. To‘rtta miyacha chuqur yadrolari oq modda ichida joylashgan. Po‘stloqning har bir qismi yuqori geometrik stereotip bilan joylashgan kichik neyronal element tuzilmalaridan iborat. Miyacha va uning yordamchi tuzilmalari bir necha yuzlab yoki minglab mustaqil ishlovchi, “mikrozona” yoki “mikroqismlar” deb ataluvchi modullarga bo‘linishi mumkin.

Umumiy anatomiyaTahrirlash

 
Miyachaning yuqori va orqadan ko‘rinishi

Miyacha kalla suyagining orqa chuqurchasi da joylashgan. To‘rtinchi qorincha, miya ko‘prigi va uzunchoq miya miyachaning oldingi tomonida joylashgan. [8] U yuqorida yotuvchi bosh miyadan dag‘al qattiq parda bilan ajralib turadi; Uning miyaning boshqa qismlari bilan qolgan barcha aloqalari ko‘prik orqali o‘tadi. Anatomlar miyachani metencephalonning bir qismi deb tasniflaydilar, unga ko‘prik ham kiradi; metencephalon rombencephalonning yuqori qismi hisoblanadi. Bosh miya po‘stlog‘iga o‘xshab, miyacha ham ikki miyacha yarimsharlariga bo‘linadi; unda yana tor o‘rta zona chuvalchangsimon qism (vermis) ham bor. Katta burmalar tizimi, kelishuvga ko‘ra umumiy strukturani 10 ta kichikroq “bo‘lakchalar”ga bo‘ladi. Undagi ko‘plab mitti donador hujayralar hisobiga miyacha miyaning qolgan barcha qismlari umumlashtirilganidan ko‘ra ko‘proq neyronlar tutadi, lekin u butun miya hajmining 10% inigina egallaydi. [9] Miyachadagi neyronlar soni neokorteksdagi neyronlar soniga bog‘liq. Miyachada neokorteksdagidan 3,6 marta ko‘p neyronlar bor va bu nisbat turli xil sutemizuvchilarda bir xilligi kuzatilgan. [10]

Miyachaning noodatiy yuzasi uning asosiy hajmi zich taxlangan kulrang modda qavati: miyacha po‘stlog‘idan iboratligini yashirib turadi. Bu qavatdagi har bir pushta folium deb ataladi. Hisoblanishicha, odam miyachasi po‘stlog‘i to‘liq yozib tekislansa, 1 metr uzunlik va 5 santimetr kenglikda, umumiy 500 sm kvadrat maydonni egallaydi, hajmiy birliklarga qo‘ysak 6 sm × 5 sm × 10 sm bo‘ladi. [9] Po‘stloqning kulrang moddasi ostida oq modda yotadi. U po‘stloqqa boruvchi va undan ketuvchi ko‘plab miyelinlangan nerv tolalaridan iborat. Oq modda ichida to‘rtta miyacha chuqur yadrolari joylashgan. Ular ko‘ndalang kesmada daraxt shoxlarini eslatgani uchun arbor vitae (hayot daraxti) deb ataladi. [11]

Miyacha nerv sistemasining turli qismlari bilan miyacha oyoqchalari (lot.pedunculi cerebellaris) orqali bog‘langan. Bular yuqori (pedunculi cerebellaris superior), o‘rta (pedunculi cerebellaris medius) va pastki (pedunculi cerebellaris inferior) miyacha oyoqchalari bo‘lib, chuvalchangsimon qismga nisbatan joylashuvi bo‘yicha nomlangan. Yuqorigi miyacha oyoqchalari thalamus yadrolari orqali yarimsharlar po‘stlog‘idagi yuqorigi motor neyronlarga boruvchi efferent tolalar tutadi. Tolalar miyacha chuqur yadrolaridan chiqadi. O‘rta miyacha oyoqchalari ko‘prik bilan bog‘langan va barcha impulslarni ko‘prikdan, asosan nucleus pontineusdan oladi. Yarimsharlar po‘stlog‘idan ko‘prikka o‘tgan impulslar ushbu yadro va uning tolalari orqali miyachaga o‘tkaziladi. O‘rta oyoqcha oyoqchalar ichida eng yirigi bo‘lib, miyachaning turli qismlariga boruvchi uchta tutamlarga ajratiladi. Pastki miyacha oyoqchalari vestibulyar yadrolar, orqa miya va ko‘prik tomi (lot. tegmentum) dan impulslar qabul qiladi. Pastki oyoqchadan chiquvchi impulslar efferent tolalar orqali vestibulyar yadrolar va retikulyar formatsiyaga boradi. Butun miyacha boshqaruvchi impulslarni pastki miyacha oyoqchalari orqali pastki oliva yadrosi (lot. nucleus olivaris inferior)dan oladi. [5]

Bo‘laklariTahrirlash

 
Miyachaning asosiy anatomik subdivisions sxematik ko‘rinishi. “Yoyilgan” miyachaning yuqoridan ko‘rinishi, chuvalchangsimon qism bir yuzaga joylashtirilgan.

Yuzasiga ko‘ra miyacha uch bo‘lakka bo‘linishi mumkin: miyachaning oldingi (lot. lobus cerebelli anterior) (birlamchi egat ustida), orqa (lot. lobus cerebelli posterior) (birlamchi egat ostida) va bo‘lakcha-tuguncha (lot. lobus flocculonodularis) bo‘laklariga. Bu bo‘laklar miyachani rostral va kaudal (odamlarda yuqorigi va pastki) qismlarga bo‘ladi. Funksiyasi jihatidan medialdan-lateralga shaklida bo‘lish muhim. Flocculonodular bo‘lakdan tashqari (uning o‘z bog‘lanishlari va funksiyalari bor) miyachani funksional jihatdan spinocerebellum deb ataluvchi medial sektor va cerebrocerebellum deb ataluvchi lateral sektorga bo‘lish mumkin. [11] O‘rta chiziqdan chiqib turuvchi uzun va tor bo‘lak miyachaning chuvalchangsimon qismi deb ataladi. [11]

Eng kichik soha, flocculonodular bo‘lak, odatda vestibulocerebellum deb ataladi. U evolyutsion jihatdan eng qari (archicerebellum) qism va asosan muvozanat va makon oriyentatsiyasida ishtirok etadi; uning asosiy aloqalari vestibulyar yadrolar bilan, shuningdek vizual va boshqa sezgi impulslarini ham qabul qiladi. Bu sohaning zararlanishi qadam tashlash va muvozanat buzilishiga sabab bo‘ladi. [11]

Oldingi va orqa bo‘laklarning medial zonalari spinocerebellum, shuningdek paeocerebellum deb ham ataladi, tashkil qiladi. Miyachaning bu sektori tananing va qo‘l-oyoqlarning nozik harakatlarida ishtirok etadi. U orqa miyaning orqa ustunlaridan spinocerebellar tract bilan birga proprioseptiv impulslarni va bosh miya nervlaridan uch shoxli nerv, shuningdek vizual va eshitish sistemalaridan ham impulslar qabul qiladi. [12] U miyacha chuqur yadrolariga tolalar jo‘natadi, o‘z navbatida, yarimsharlar po‘stlog‘i va miya ustuniga proyeksiyalanishi orqali tushuvchi harakat sistemalari modulyatsiyasini ta’minlaydi. [11]

Lateral zona odamlarda eng katta qism bo‘lib, cerebrocerebellumni tashkil qiladi, shuningdek neocerebellum deb ham ataladi. U yarimsharlar po‘stlog‘idan, xususan chakka bo‘lakdan nucleus pontineus orqali (cortico-ponto-cerebellar yo‘llarni hosil qilib) impulslarni qabul qiladi va oldingi lateral talamusga (o‘z navbatida yarimsharlar po‘stlog‘ining premotor va birlamchi harakat sohasiga) va qizil yadroga impuls yuboradi.[11] Lateral miyachaning funksiyalarini ta’riflashda kelishmovchiliklar mavjud: u bajariladigan harakatni rejalashtirishda,[13] harakat uchun sensor axborotlarni baholashda,[11] va bir qancha kognitiv funksiyalarda, masalan qaysi fe’l ma’lum bir otga eng mos kelishi (masalan, "o‘tirish" "stul" uchun)ni aniqlashda ishtirok etadi deb hisoblanadi.[14][15][16][17]

MikroanatomiyaTahrirlash

Miyachada ikki neyron turi asosiy rol o‘ynaydi: Purkinye hujayralari va donador hujayralar. Uch turdagi aksonlar ham muhim rol o‘ynaydi: moxsimon tolalar, ko‘tariluvchi tolalar (miyachaga tashqaridan kiradi) va parallel tolalar (donador hujayralarning aksonlari). Miyacha ichida ikkita asosiy yo‘l bo‘lib, moxsimon va ko‘tariluvchi tolalardan hosil bo‘lgan va ikkovi ham miyacha chuqur yadrolariga boradi. [9]

Moxsimon tolalar to‘g‘ridan-to‘g‘ri chuqur yadrolarga boradi, lekin quyidagi yo‘nalish orqali ham yuradi: moxsimon tolalar → donador hujayralar → parallel tolalar → Purkinye hujayralari → chuqur yadrolar. Ko‘tariluvchi tolalar Purkinye hujayralariga boradi, shuningdek to‘g‘ridan-to‘g‘ri chuqur yadrolarga ham kollaterallar beradi.[9] Moxsimon va ko‘tariluvchi tolalar har biri maxsus axborotlarni tashiydi; miyacha shuningdek dofaminergik, noradrenergik, serotoninergik va xolinergik impulslarni ham qabul qiladi va global modulatsiyani ta’minlaydi. [18]

Miyacha po‘stlog‘I uch qavatga bo‘lingan. Eng pastda qalin donador qavat, zich joylashgan donador hujayralar, shuningdek interneyronlar, asosan Golji hujayralari shuningdek Lugaro hujayralari va unipolyar cho‘tkasimon hujayralardan tashkil topgan. O‘rtada Purkinye qavati yotadi. U Purkinye hujayralari va Bergmann glial hujayralaridan iborat ingichka qavat. Eng yuqorida molekulyar qavat yotadi va Purkinye hujayralarining tekislangan dendritik daraxtlari, shuningdek Purkinye hujayralari dendritik daraxtlariga to‘g‘ri burchak ostida kirgan bir qator yirik parallel tolalardan tashkil topgan. Miyachaning bu eng tashqi qavatida shuningdek ikki turdagi ingibitsiyalovchi interneyronlar bo‘ladi: yulduzsimon hujayralar va savatsimon hujayralar. Ikkala hujayralar ham Purkinye hujayralar dendritlari bilan GAMKergik sinapslar hosil qiladi. [9]

Miyachadagi impuls yo‘llari
Miyacha foliumi (pushtasi)ning ko‘ndalang kesimi. Hujayralar va bog‘lanishlar ko‘rsatilgan.

Purkinye hujayralariTahrirlash

 
Odam miyachasidagi Purkinye hujayralar (apelsin rangida, yuqoridan pastga 40X, 100X and 200X o‘lchamlarda) nashr qilingan metodlar asosida bo‘yalgan[19]

Purkinye hujayralari miyadagi eng farqlanuvchi neyronlardan bo‘lib, eng erta aniqlanganlaridandir – ular birinchi marta chex anatomi Jan Evangelista Purkyně tomonidan 1837-yilda tasvirlab berilgan. Ular o‘zlarining dendritic daraxtlari shakliga ko‘ra aniqlanadi: dendtritlar juda kuchli tarmoqlangan, lekin miyacha pushtalariga nisbatan qat’iy perpendikulyar tekislanib joylashgan. Shunday qilib Purkinye hujayralari dendritlari zich planar tarmoq hosil qiladi va ular orasidan parallel tolalar to‘g‘ri burchak ostida o‘tadi.[9] Dendritlar dendrit o‘siqchalari bilan qoplangan va ularning har biri parallel tolalardan sinaptik impuls qabul qiladi. Purkinye hujayralari miyadagi boshqa har qanday turdagi hujayradan ko‘ra ko‘proq sinaptik boglanishga ega – odamning bitta Purkinye hujayrasida tahminan 200 000 atrofida o‘siqchalar bo‘ladi. [9] Purkinye hujayralarining katta, sferik tanalari miyacha po‘stlog‘idagi bir hujayra qalinligidagi tor qavatga joylashtirilgan va “Purkinye qavati” deb ataladi. Ularning aksonlari po‘stloqning yaqin sohalariga kollaterallar bergach, miyacha chuqur yadrolariga boradi va bu yerda bir qancha turdagi yadro hujayralari bilan 1000 atrofida bog‘lanishlar (hammasi bilan kichik domenlarda) hosil qiladi. Purkinye hujayralari neyromediator sifatida GAMKni ishlatadi va shuning uchun nishonlariga ingibirlovchi ta’sir ko‘rsatadi. [9]

Purkinye hujayralari miyacha yo‘llarining yuragini tashkil qiladi. Ular o‘lchamining kattaligi va o‘ziga xos faoliyati tufayli hayvonlarda ekstrasellulyar yozib olib usullari bilan o‘rganishda qulayliklar yaratadi. Purkinye hujayralari normada hech qanday sinaptik impuls kelmasa ham katta chastotada harakat potensiallari tarqatib turadi. Uyg‘oq hayvonlarda tahminan 40 Hz atrofida. Harakat potensiallarining chizmalari oddiy va murakkab spayk (ingl. spike)lar aralashmasidan iboratligini ko‘rsatadi. Oddiy spayk bitta harakat potensiali va undan keyin kelgan tahminan 10 ms davom etuvchi refraktorlik davridan iborat; murakkab spayk juda qisqa spayklararo intervallar va pasayib boruvchi amplitudali harakat potensiallarining bir xil zanjiridan iborat. [20] Fiziologik o‘rganishlar shuni ko‘rsatadiki, murakkab spayklar (bazal (ing. baseline) chastotalari 1 Hz atrofida va hech qachon 10 Hzdan oshmaydi) ko‘tariluvchi tolalar aktivlashishiga bog‘liq. Oddiy spayklar bo‘lsa bazal aktivlik va parallel tollalardan keluvchi impulslar kombinatsiyasidan hosil bo‘ladi. Murakkab spayklar odatda oddiy spaklar faoliyati susaygan bir necha yuz millisekundlarda keladi.[21]

Purkinye neyronlarining maxsus, o‘ziga xos xususiyati kalbindin ekspressiyasidir.[22] bir tomonlama o‘tirg‘ich nervining surunkali jarohati bo‘lgan kalamush miyasini kalbindinli bo‘yash shuni ko‘ratdiki, voyaga yetgan miyada Purkinye hujayralari yangidan hosil bo‘lishi va miyachada yangi bo‘lakchalar hosil bo‘lishiga olib kelishi mumkin. [23]

 
Sichqon Purkinye hujayrasi, flyuoressent bo‘yoq kiritilgan

Donador hujayralarTahrirlash

 
Donador hhujayralar (GR, pastda), parallel tolalar (gorizontal chiziqlar, yuqorida), va Purkinye hujayralari (P, o‘rtada) tekislangan dentrit daraxti bilan

Miyacha donador hujayralari, Purkinye hujayralaridan farqli miyadagi eng kichik neyronlarga kiradi. Ular shuningdek miyadagi eng soni ko‘p neyronlardir: odamlarda umumiy soni tahminan 50 mlrd, bu miyadagi neyronlarning ¾ qismi miyacha donador hujayralari degani. [9] Ularning hujayra tanalari miyacha po‘stlog‘i pastki qismidagi qalin qavatda joylashgan. Donador hujayra to‘rt yoki beshtagina dendritga ega, ularning har biri “dendrit changali” deb ataluvchi kengaymada tugaydi. [9] Bu kengaymalar moxsimon tolalardan keluvchi qo‘zg‘atuvchi impulslar va Golji hujayralaridan keluvchi ingibirlovchi impulslarni qabul qiladi. [9]

Donador hujayralning nozik, miyelinlanmagan aksonlari po‘stloqning yuqori (molekulyar) qavatiga vertical ko‘tariladi, shu yerda ikkiga bo‘linadi va har biri gorizontal yo‘nalib parallel tolani hosil qiladi; vertikal shoxning ikki gorizontal tarmoqqa bo‘linishi ajralib turuvchi “T” shaklini beradi. Odam parallel tolasi bo‘linishdan keyin har bir tomonga o‘rtacha 3 mm, umumiy 6 mm (po‘stloq qavatning 1/10 qismi) tarqaladi. [9] Parallel tolalar o‘z yo‘lida Purkinye hujayralarining dendrit daraxtlarini kesib o‘tadi va har 3-5 tadan bittasi bilan bog‘lanib, Purkinye hujayralari denrit o‘siqchalari bilan umumiy 80-100 ta sinaptik bog‘lanishlar hosil qiladi.[9] Donador hujayralar neyromediator sifatida glutamat kislotasini ishlatadi va shuning uchun nishonlariga qo‘zg‘atuvchi ta’sir qiladi. [9]

Donador hujayralar impulsni moxsimon tolalardan qabul qiladi, lekin son jihatdan ulardan ancha ko‘p: 200 taga 1 ta (odamlarda). Shunday qilib donador hujayralar populyatsiyasi faollik holati moxsimon tolalardagi axborot bilan bir xil, lekin anchagina qimmat usulda ko‘chiriladi. Donador hujayralar juda kichik va zich joylashgani uchun ularning spayk faolligini tajrivadagi hayvonlarda yozib olish qiyin, shuning uchun nazariyalarga asos sifatida foydalanish uchun ma’lumotlar kam. Ularning funksiyasi bo‘yicha eng mashhur g‘oya 1969 yili David Marr tomonidan ilgari surilgan: ular moxsimon tolalardan kelgan impulslar kombinatsiyalarini shifrlaydilar. Bu, har bir donador hujayra 4-5 tagina moxsimon toladan impuls oladi va faqatgina biitasidan impuls kelganida javob bermaydi, balki bittadan ko‘pidan kelganda javob beradi, degan fikrga asoslangan. Kombinatsiyalangan shifrlash sxemasi miyachaga, unga keladigan impulslarni faqatgina moxsimon tolalar olib keladiganga nisbatan nozikroq farqlash imkonini beradi. [24]

Moxsimon tolalarTahrirlash

Moxsimon tolalar donador qavatga ularning hosil bo‘lish nuqtalaridan kiradi, ko‘pchiligi nucleus pontineusdan ko‘tariladi, qolgan qismi orqa miya, vestibulyar yadrolar va boshqalardan keladi. Odam miyachasida moxsimon tolalarning umumiy soni tahminan 200 millionta. [9] Bu tolalar donador hujayralar va miyachaning chuqur yadrolari bilan qo‘zg‘atuvchi sinapslar hosil qiladi. Donador qavat ichida moxsimon tolalar “rozetkalar” deb ataluvchi kengaymalar hosil qiladi. Moxsimon tolalar va donador hujayra dendritlari orasidagi kontakt glomerula deb ataluvchi strukturalar ichida kechadi. Har bir glomerulada markazdagi moxsimon tola rozetkasi va unga bog‘langan 20 tagacha donador hujayra dendrit changallari bor. Golji hujayralari terminallari strukturani infiltratlaydi va donador hujayra dendritlarida ingibirlovchi sinapslar hosil qiladi. Butun assembleya glial hujayralar g‘ilofi bilan o‘ralgan. [9] Har bir moxsimon tola bir qancha miyacha foliylariga kollateral tarmoqlar beradi va umumiy 20-30 ta rozetkalar hosil qiladi; shunday qilib bitta moxsimon tola tahminan 400-600 ta donador hujayralar bilan kontakt hosil qiladi. [9]

Ko‘tariluvchi tolalarTahrirlash

Purkinye hujayralari miya ustunining kontralateral qismidagi pastki oliva yadrosidan ham ko‘tariluvchi tolalar orqali impuls qabul qiladi. Pastki oliva uzunchoq miyada joylashgan va orqa miya, miya ustuni va yarimsharlar po‘stlog‘idan impuls qabul qilib to‘g‘ri miyachaga jo‘natadi. Ko‘tariluvchi tola miyacha po‘stlog‘iga kirishdan oldin miyacha chuqur yadrolariga kollaterallar beradi. Miyacha po‘stlog‘ida har biri 10 ta terminal tarmoqlarga bo‘linadi va ularning har biri alohida Purkinye tolasiga bog‘lanadi.[9] Taqqoslash uchun, har bir Purkinye hujayrasi 100 000dan ortiq parallel tolalardan va bir dona ko‘tariluvchi toladan impuls qabul qiladi; lekin shu bir dona tola Purkinye hujayralarining dendritlariga “ko‘tarilib” ularning atrofida o‘raladi va 300 tagacha sinapslar hosil qiladi. [9] Bu tarmoq shu qadar kuchliki, ko‘tariluvchi toladagi birgina harakat potensiali Purkinye hujayrasida murakkab spayk hosil bo‘lishiga olib keladi: to‘satdan bir qancha spayklar qatori hosil bo‘ladi. Ular amplitudasi pasayib boradi va ulardan keyin faollik to‘xtagan pauza keladi. Ko‘tariluvchi tola sinapslari hujayra tanasi va proksimal dendritlarni qoplab oladi; bu zonadan parallel tola impulslari kirmaydi. [9]

Ko‘tariluvchi tolalar kam qo‘zg‘aladi, lekin birgina ko‘tariluvchi tola harakat potesiali nishon Purkinye hujayrasida to‘satdan ko‘plab harakat potensiallari chaqiradi (murakkab spayk. Purkinye hujayrasiga keluvchi parallel va ko‘tariluvchi tolalar farqi (100 000 dan ortiq va bir dona) miyacha anatomiyasining eng o‘ziga xos xususiyati bo‘lib, ko‘plab nazariyalarga sababchi bo‘lgan. Ko‘tariluvchi tolalar funksiyasi miyachaga aloqador eng baxsli mavzudir. Hozirgi kunda buni tushuntiruvchi ikkita maktab bor: Marr va Albus maktabi g‘oyasi, ko‘tariluvchi tola to‘g‘ridan-to‘g‘ri o‘rgatuvchi signallar tashiydi; boshqa g‘oya, miyachadan chiquvchi impulslarni bevosita bir shaklga keltirish. Ikkala qarash ham katta miqdordagi maqolalar bilan himoya qilingan. In the words of one review, "In trying to synthesize the various hypotheses on the function of the climbing fibers, one has the sense of looking at a drawing by Escher. Each point of view seems to account for a certain collection of findings, but when one attempts to put the different views together, a coherent picture of what the climbing fibers are doing does not appear. For the majority of researchers, the climbing fibers signal errors in motor performance, either in the usual manner of discharge frequency modulation or as a single announcement of an 'unexpected event'. For other investigators, the message lies in the degree of ensemble synchrony and rhythmicity among a population of climbing fibers."[21]

Chuqur yadrolarTahrirlash

 
Odam miyachasining sagittal kesimi, tishsimon yadro, shuningdek ko‘prik va pastki oliva yadrosi ko‘rsatilgan

Miyacha chuqur yadrolari miyacha o‘zagidagi oq modda ichida yotuvchi kulrang modda to‘plamlari. Ular vestibulyar yadrolarni hisobga olmaganda, miyachadan chiquvchi impulslar asosini tashkil qiladi. Bu yadrolar moxsimon va ko‘tariluvchi tolalardan kollaterallar, shuningdek miyaha po‘stlog‘idagi Purkinye hujayralaridan ingibirlovchi impulslani qabul qiladi. To‘rt yadro (tishsimon, sharsimon, probkasimon va cho‘qqi), har biri bosh miya va miyacha po‘stlog‘ining turli qismlari bilan bog‘lanadi. (Sharsimon va probkasimon yadrolar birgalikda aralashgan yadro (ing. interposed nucleus) deb ham ataladi). Cho‘qqi va aralashgan yadrolar spinocerebellumga kiradi. Tishsimon yadro, sutemizuvchilarda boshqalarga nisbatan yirik bo‘lib, nozik, ixcham kulrang modda qavatini hosil qiladi va miyacha po‘stlog‘ining lateral qismlari bilan aloqa qiladi. Bo‘lakcha-tuguncha (flocculonodular) bo‘lakning bo‘lakcha (flocculus) qismi miyacha po‘stlog‘idagi chuqur yadrolar bilan aloqa qilmaydigan yagona soha. U vestinulyar yadrolarga impuls beradi. [9]

Chuqur yadrolardagi ko‘pchilik neyronlarda yirik hujayra tanalari va sferik dendrit daraxtlari (tahminan 400 μm radiusda) va neyromediator sifatida glutamat kislotani ishlatadi. Bu hujayralar miyacha tashqaridagi turli nishonlarga impuls beradi. Ular bilan aralash joylashgan kam sondagi kichik hujayralar neyromediator sifatida GAMKni ishlatadi va ko‘tariluvchi tolalar chiquvchi pastki oliva yadrosiga impuls yuboradi. Shunday qilib, nukleo-olivar proyeksiya ingibitor ta’sir qiladi, ko‘tariluvchi tolalar bo‘lsa yadroga qo‘zg‘atuvchi ta’sir qiladi. Yadro hujayralarining kichik klasteri unga ko‘tariluvchi tola jo‘natuvchi oliva hujayralari klasteriga impuld yuborishi haqida dalil mavjud; ikkala yo‘nalishda ham kuchli va mos keluvchi topografiya mavjud. [9]

Purkinye hujayrasi aksoni chuqur yadrolarga kirganda tarmoqlanadi va katta va kichik hujayralarga bog‘lanadi, lekin bog‘lanishlarning umumiy soni bor yo‘g‘i 35 ta (mushuklarda). Aksincha, birgina chuqur yadro hujayrasi tahminan 860 ta Purkinye hujayrasidan impuls qabul qiladi (yana mushuklarda). [9]

Bo‘limlariTahrirlash

 
Miyacha po‘stlog‘idagi zona va mikrozonalarning sxematik illyustratsiyasi

Umumiy anatomik nuqtayi nazardan, miyacha po‘stlog‘i gomogen to‘qima massasidan iborat. Mikroanatomik nuqtayi nazardan ham bu massaning hamma qismlari o‘xshash ichki tuzilishga ega. Lekin, miyacha bo‘limlarga bo‘linganligi haqida ko‘plab ma’lumotlar bor. Yirik bo‘limlar umumiy “zona” deb ataladi; ular yanada kichikroq bo‘limlarga bo‘linadi va “mikrozona” deb ataladi.[25]

Bo‘limli struktura haqidagi ilk tushunchalar miyacha po‘stlog‘ining turli qismlaridagi hujayralarning reseptiv faoliyatini o‘rganish mobaynida paydo bo‘ldi.[25] Tananing har bir qismi miyachaning maxsus nuqtalarida akslanadi, lekin ko‘plab marta takrorlanib akslanadi va “singan somatotopiya” deb ataluvchi holatda joylashadi.[26] Bo‘limlarga bo‘linish haqidagi yaqqolroq belgilar miyachadagi ma’lum turdagi oqsillarni immunobo‘yash orqali olindi. Eng mashhur markerlar “zebrinlar” deb ataladi, chunki ularni bo‘yash zebra chiziqlarini eslatuvchi tasvirlar beradi. Zebrinlar va bo‘limlarga ajratuvchi boshqa markalar yordamida hosil qilingan chiziqlar miyacha pushtalariga perpendikulyar yo‘nalgan – ular mediolateral yo‘nalishda tor, uzun yo‘nalishda cho‘zilgan. Turli markerlar turli xil chiziq to‘plamlarini hosil qiladi, joylashuviga ko‘ra funksiyasi bo‘yicha kengligi va uzunligi farq qiladi, lekin ularning hammasi umumiy shaklga ega. [25]

1970 yillar oxirida Oskarsson po‘stloq zonalari kichikroq mikrozonalarga bo‘linishi mumkinligi haqida aytdi.[27] Mikrozona – bir xil somatotopic reseptiv sohaga ega bo‘lgan Purkinye hujayralari guruhi. Mikrozonalar 1000 tagacha Purkinye hujayralari tutadi va po‘stloq pushtalariga perpendikulyar joylashgan uzun, tor chiziqlarda joylashgan. [25] Diagrammada ko‘rsatilganidek, Purkinye hujayralari dendritlari mikrozona bilan bir yo‘nalishda joylashgan, parallel tolalar bo‘lsa to‘g‘ri burchak ostida kesib o‘tadi.[9]

Mikrozona tuzilishini faqatgina reseptiv soha tavsiflamaydi: pastki oliva yadrosidan chiquvchi ko‘tariluvchi tolalar ham teng ahamiyatli. Ko‘tariluvchi tolaning tarmoqlari (odatda 10 tagacha raqamlanadi) odatda bir mikrozonadagi Purkinye hujayralarini faollashtiradi. Bir mikrozonaga ko‘tariluvchi tolalar yuboruvchi oliva neyronlari tirqishli tutashmalar orqali birlashgan va bu ular faolligini sinxronlashtirib, mikrozonadagi Purkinye hujayralarida millisekundlik vaqt davomida korrelyatsiyalangan murakkab spayklar faolligiga olib keladi.[25] Shuningdek, mikrozonaga kiruvchi Purkinye hujayralari hammasi aksonlarini miyacha chuqur yadrolaridagi o‘xshash hujayra klasterlariga yuboradi.[25] Savatsimon hujayralar aksonlari uzunlik yo‘nalishida mediolateral yo‘nalishga qaraganda birmuncha uzunroq va bu ularni bitta mikrozonaga kattalik qilishiga sabab bo‘ladi.[25] Bu tuzilmalardagi tartib mikrozona ichidagi hujayralarning aloqalari mikrozonalararo aloqalardan ko‘ra birmuncha kuchliroqligiga olib keladi. [25]

2005-yilda Richard Apps va Martin Garwicz mikrozonalar yirikroq multizonal mikrokomplekslar tarkibiga kirishi haqidagi ma’lumotlarni umulashtirdilar. Bunday mikrokompleks bir miyacha chuqur neyronlari guruhiga akslanuvchi alohida po‘stloq mikrozonalaridan tashkil topgan. Shungdek mos oliva neyronlari guruhlari shu mikrokompleksga kiruvchi barcha mikrozonalarga va chuqur yadrolarga akslanadi,. [25]

Qon bilan ta’minlanishiTahrirlash

Miyacha uch juft asosiy arteriyalardan qon oladi: Yuqorigi miyacha arteriyasi, oldingi pastki miyacha arteriyasi, orqa pastki miyacha arteriyasi. Yuqorigi arteriya miyachaning yuqorigi sohalarini qon bilan ta’minlaydi. U yuqorigi yuzaga yo‘naladi va yumshoq pardada oldingi va orqa pastki miyacha arteriyalari bilan anastomozlar hosil qiluvchi tarmoqlar beradi. Oldingi pastki miyacha arteriyasi miyachaning pastki yuzasining oldingi qismini qon bilan ta’minlaydi. Orqa pastki miyacha arteriyasi pastki yuzaga kelganda medial va lateral tarmoqlarga ajraladi. Medial tarmoq miyacha yarimsharlari orasidagi kertik sohaga davom etadi; lateral tarmoq bo‘lsamiyachaning pastki yuzasini, asosan lateral qirg‘oqlarini qon bilan ta’minlab, oldingi pastki va yuqorigi arteriyalar bilan anastomozlar hosil qiladi.

FunksiyasiTahrirlash

Miyacha fuksiyasi bo‘yicha muhim ma’lumotlar uning jarohati oqibatlarini o‘rganish orqali olingan. Miyacha disfunksiyasi bor hayvonlar va odamlarda, eng avvalo tananing miyachaning zaralangan qismi bilan bir tomonida harakat boshqariluvi bilan muammolar kuzatiladi. Ular umumiy harakatlarni amalga oshirishda davom etadi, lekin aniqlik yo‘qolgan, harakatlari qaltiroqli, koordinatsiyalanmagan yoki vaqti noto‘g‘ri. Miyacha funksiyasi uchun standart test qo‘l uzunligidagi nishonga barmoq uchini tegizish: sog‘lom odam barmog‘ini tez va to‘g‘ri trayektoriyada harakatlantiradi, miyacha jarohati bor inson bo‘lsa sekin va qaltirab, bir qancha to‘g‘rilanishlar bilan erishadi. Harakatga bog‘liq bo‘lmagan funksiyalardagi yetishmovchiliklarni aniqlash ancha qiyin. Shunday qilib, o‘n yillar oldingi xulosaga ko‘ra miyachaning asosiy funksiyasi harakatni kalibratsiya qilish, harakatni boshlash yoki qaysi harakatlar bajarilishini hal qilish emas. [11]

1990-yillarda miyachaning funksiyasi faqat harakatga bog‘liq deb hisoblangan, lekin yangi izlanishlar bu qarashni so‘roq ostiga qo‘ydi. Funksional tomografiyada o‘rganishlar til, diqqat, hayoliy tasavvur qilish paytida miyacha faollashuvini ko‘rsatdi; korrelyatsiyani o‘rganish miyacha va yarimsharlar po‘stlog‘ining harakatga bog‘liq bo‘lmagan sohalari orasidagi aloqalarni ko‘rsatdi; shuningdek miyacha zararlanishiga ega odamlarda harakatga bog‘liq bo‘lmagan turlicha simptomlar kuzatildi.[28][29] Xususan, miyacha kognitiv affektiv sindromi yoki Schmahmann sindromi[30] kattalarda[31] va bolalarda tasvirlangan.[32] Miyachaning funksional MRT yordamida funksional xaritalanishi miyacha po‘stlog‘ining yarmidan ko‘pi yarimsharlar po‘stlog‘ining assosiativ zonalari bilan aloqasi borligini tahmin qilish imkonini berdi.[33]

Kenji Doya miyachaning funksiyasini harakat-holatga ta’siri bo‘yicha emas, balki bajaradigan nevrologik hisoblashlari orqali yaxshiroq tushuntirish mumkin deb hisoblaydi; miyacha juda ko‘p miqdordagi ko‘proq yoki kamroq mustaqil modullardan iborat, hammasining ichki tuzilishi o‘xshash geometric tartibda va tahminlarga ko‘ra bir xil hisoblashlarni amalga oshiradi. Agarda modulning kiruvchi va chiquvchi bog‘labishlari harakat zonalari bilan bo‘lsa (ko‘pchiligida shunaqa), unda modul harakatda ishtirok etadi; ammo, agarda bog‘lanishlar harakatga bog‘liq bo‘lmagan sohalar bilan bo‘lsa, modul ham holatning harakatsiz turlarini korrelyatsiya qilishi ko‘rinadi. Shunday qilib miyacha his-tuyg‘u, harakat va holat kabi funksional xususiyatlar boshqariluviga jalb qilingan.[34][35] Doya fikriga ko‘ra, miyachani muhitning "ichki modellari" asosida harakatni oldindan bashorat qilib tanlash yoki nazoratli o‘rganish moslamasi sifatida tushunish eng to‘g‘ri. Undan farqli, basal ganglia mustahkamlovchi o‘rganishni amalga oshirsa, yarimsharlar po‘stlog‘i nazoratsiz o‘rganishni amalga oshiradi.[29][36]

PrinsiplariTahrirlash

Miyacha anatomiyasining nisbatan oddiyligi va tartibliligi erta davrlarda uning hisoblash funksiyasi ham shunday oddiy bo‘lsa kerak degan tahmin qilishga asos bo‘lgan. Bu miyacha elektrofiziologiyasi haqidagi ilk kitoblardan bo‘lgan John C. Eccles, Masao Ito, va János Szentágothaining Miyacha neyronal mashina sifatida asarida ham keltirilgan.[37] Garchi miyacha funksiyasini to‘liq tushunish qiyinligicha qolayotgan bo‘lsada, kamida to‘rtta muhim prinsiplar mavjud: (1) feedforward processing (orada qayta ishlash), (2) divergensiya va konvergensiya, (3) modullilik va (4) plastiklik.

  1. Feedforward processing: miyacha bosh miyaning boshqa qismlaridan (xususan yarimsharlar po‘stlog‘idan) signalni qayta ishlash deyarli to‘liq feedforward usulida kechishi bilan farq qiladi. Feedforward – signallarning kirishdan chiqishga to‘g‘ridan-to‘g‘ri uzatilmay, juda kichik davriy ichki uzatmalar bilan o‘tishi. Mavjud bo‘lgan kichik miqdordagi qaytish umumiy ingibirlovchidan iborat; umumiy qo‘zg‘atuvchi halqalar mavjud emas. Miyachaning feedforward tartibida ishlashi, yarimsharlar po‘stlog‘idan farqli ravishda, o‘z-o‘zini quvvatlovchi neyral faollik hosil qila olmasligini bildiradi. Halqaga kirgan signallar tartib bilan qayta ishlanadi va chiqib ketadi. Eccles, Ito, va Szentágothai yozganidak, “Neyronal qo‘zg‘alishning reverberator zanjirlaridagi ushbu olib tashlashlar, miyachani kompyuter kabi ishlashida shubxasiz katta afzallik beradi. Chunki, taxminan nerv sistemasining qolgan qismlari miyachadan talab qiluvchi narsa kompleks reverberator halqalarni chiqarish emas, balki ma’lum informatsiya to‘plamiga tez va aniq javob berishdir."[38]
  2. Divergensiya va konvergensiya: odam miyachasida, 200 millon moxsimon tolalardan kelgan axborot 40 milliard donador hujayralariga tarqatiladi, ularning parallel tolalari 15 million Purkinye hujayralarida kesishadi.[9] Uzunlik chizig‘I hosil qilib joylashganligi uchun, mikrozonaga kiruvchi 1000 ta Purkinye hujayrasi 100 milliontagacha parallel tolalardan impuls oladi va 50 dan kamroq chuqur yadroning hujayralari guruhiga yuboradi.[25] shunday qilib, miyacha tarmog‘i kam miqdorda impulslar qabul qilib, ularni juda tartibli tuzilgan ichki tarmoq orqali kengaytirib qayta ishlaydi va natijani juda kam sondagi hujayralar orqali tashqariga yuboradi.
  3. Modullilik: Miyacha tizimi funnksional jihatdan yuzlab, minglab ko‘p yoki kam darajadagi mustaqillikka ega modullarga bo‘linadi. Barcha modular o‘xshash ichki tuzilishga ega, lekin kirish va chiqish turlicha. Modul (Apps va Garwicz terminologiyasi bo‘yicha multizonal mikrokompartment) pastki oliva yadrosidagi neyronlarning kichik klasteri, miyacha po‘stlog‘idagi Purkinye hujayralarining uzun, tor chiziqlari to‘plami (mikrozonalar) va miyacha chuqur yadrolaining biridagi neyronlarning kichik klasteridan tashkil topgan. Turli modular kiruvchi impulslarni moxsimon va parallel tolalar orqali almashishi mumkin, lekin qolgan sohalardagi funksiyalari mustaqil – bir moduldan chiquvchi impuls boshqa modullarga bevosita ta’siq qilmaydi.[25]
  4. Plastiklik: Purkinye hujayralari bilan parallel tolalar orasidagi va moxsimon tolalar bilan chuqur yadro hujayralari orasidagi sinapslar ularning kuchi o‘xgarishiga sezgir. Bitta miyacha modulida, milliard parallel tolalardan kelgan impuls 50 dan kamroq chuqur yadro neyronlarida kesishadi va har bir parallel tolaning shu yadro hujayralariga ta’siri tartiblangan. Bu tartib miyacha kiruvchi va chiquvchi impulslari orasidagi munosabatni puxta sozlash uchun ulkan moslanuvchanlik beradi.[39]

O‘rganishTahrirlash

Miyacha harakat o‘rganishning ma’lum turlarida muhim rol o‘ynashi haqida muhim dalillar mavjud. Miyacha aniq qatnashadigan topshiriqlar, yuqori tartibni talab qiluvchi harakatlardir. Bu masalada bir qancha munozaralar mavjud ya’ni o‘rganish miyachaning o‘zida kechadimi yoki miyaning boshqa qismlarida o‘rganishga sabab bo‘luvchi signallar yuboradimi.[39] O‘rganish miyachada kechishi haqidagi ko‘plab nazariyalar David Marr[24] va James Albuslarning,[6] g‘oyalari asosida yaratilgan. Ular ko‘tariluvchi tolalar parallel tolaPurkinye hujayrasi sinapsida modifikatsiyaga sabab bo‘luvchi o‘rgatuvchi signal tashiydi degan postulatni ilgari surdilar.[40] Marr tahminiga ko‘ra ko‘tariluvchi toladan keluvchi impuls sinxron qo‘zg‘algan parallel tola impulsini kuchaytiradi. Keying ko‘plab miyachada o‘rganish modellari, ko‘tariluvchi tola faolligi xato signal bo‘lib, sinxron faollangan parallel tola impulslarini kuchsizlantiradi deb tahmin qiluvchi Albusga ergashgan. Bu keyingi modellardan ba’zilari, masalan Fujitaning Adaptiv Filtr modeli[41] miyacha funksiyasini optimal boshqaruv nazariyasi bilan tushuntirishga harakat qiladi.

Ko‘tariluvchi tola faolligi xato signal sifatida ta’sir qilishi haqidagi g‘oya ko‘plab tajribalarda sinab ko‘rildi, ularning ba’zilari qo‘llab-quvvatlasa, qolgani gumonlarni kuchaytiradi.[21] Gilbert va Thachning 1977-yilda sohadagi boshlang‘ich tajribalarida, maymunlarning Purkinye hujayralari topshiriqni bajarishni o‘rganishda ijro darajasi past bo‘lgan davrlarda kuchaygan murakkab spayk – ko‘tariluvchi tolalar faooligining ishonchli ko‘rsatkichi – faolligini ko‘rsatdi.[42] Mushuklardagi harakat o‘rganish bo‘yicha bir qancha tadqiqotlar yo‘naltirilgan harakat va uni cheklovchi harakatlar birga kelgan vaqtda murakkab spayk faolligini ko‘rsatdi. vestibulo-okulyar refleks (bosh burilganda vizual tasvirni retinada ushlab turuvchi)ni tadqiq qilish ko‘tariluvchi tola “retinal siljish”ni chaqirgan, bevosita bo‘lmagan yo‘l bilan.[21]

Miyachada o‘rganish topshiriqlaridan keng o‘rganilganlaridan biri ko‘z pirpirashini chiniqtirish(ing. eyeblink conditioning) paradigmasi bo‘lib, tovush yoki yorug‘lik kabi neytral shartli ta’sir, ko‘z pirpirashiga sabab bo‘luvchi havo pudash kabi shartsiz ta’sir bilan juftlashtiriladi. Bunday shartli va shartsiz ta’sirlar bir necha marta qaytarilganidan so‘ng, shartli ta’sir shartsiz ta’sir bo‘lmasidan oldin ko‘z yumilishini chaqiradi, shartli javob. Tajribalar ko‘rsatishicha interpozitsiyalangan yadro (miyacha chuqur yadrolaridan biri)ning ma’lum qismi yoki miyacha po‘stlog‘ining ma’lum nuqtalaridagi shikastlanishlar chiniqtirilgan ko‘z yumish javobini to‘xtatadi. Agar miyachadan chiquvchi impulslar farmakologik inaktivatsiya qilinsa va miyacha ichi yo‘llari butun bo‘lsa, hayvon javobni ko‘rsata olmasa ham o‘rganish sodir bo‘ladi, aksincha miyacha ichi yo‘llari zararlangan bo‘lsa o‘rganish kuzatilmaydi – bu faktlar birgalikda olinganda, o‘rganish miyacha ichida kechishiga kuchli misol bo‘ladi.[43]

Nazariyalar va hisoblash modellariTahrirlash

 
Miyacha perseptroni modeli, James Albus tomonidan tuzilgan

Miyacha anatomik tuzilishi va funksiyalarini o‘rganishdagi ulkan baza, uni nazariya uchun unumdor maydonga aylantirdi – miyacha funksiyasi bo‘yicha yaratilgan nazariyalar miyaning boshqa har qanday qismidagiga nisbatan ko‘pdir, balki. Ularning ichida eng farqlilari “o‘rganish nazariyalari” va “ijro nazariyalari” – ular, miyachaning o‘rganishdagi rolini hisobga olish uchun sinaptik plastiklikdan foydalanuvchi nazariyalar, va aksincha miyachadagi signal prosessingi asosidagi davom etayotgan harakat-holatning xususiyatlarini hisobga oluvchi nazariyalar. Ikkala turdagi bir qancha nazariyalar matematik modellar sifatida ishlab chiqilgan va kompyuter yordamida simulyatsiya qilingan.[40]

Ehtimol eng birlamchi “ijro” nazariyasi Valentino Braitenbergning “kechikkan chiziq” gipotezasi bo‘lgandir. Original nazariya 1958-yilda Braitenberg va Roger Atwood tomonidan ilgari surilgan, unga ko‘ra parallel tolalardan signalning sekin tarqatilishi kechikishga sabab bo‘ladi va miyachaga ma’lum darchalarda vaqt munosabatlarini sezishga yordam beradi.[44] Tajriba natijalari nazariyaning original variantini tasdiqlamadi, lekin Braitenberg modifikatsiyalangan versiyalar bilan bahslashishda davom etdi.[45] Miyacha vaqt sistemasi sifatida ishlashi haqidagi gipotezani Richard Ivry ham qo‘llab quvvatlagan.[46] Boshqa nufuzli “ijro” nazariyasi Pellionisz va Llináslarning Tenzor tarmoq nazariyasi bo‘lib, miyacha hisoblashlari sezgini harakat koordinatsiyalariga aylantirish g‘oyasini yuqori darajada matematik qayta ishlashgan.[47]

“O‘rganish” kategoriyasining deyarli barcha nazariyalari Marr va Albus maqolalaridan olingan. Marrning 1969-yildagi maqolasiga ko‘ra, miyacha o‘rganish qurilmasi bo‘lib, ko‘tariluvchi tolalardagi elementar harakat impulslari bilan moxsimon tolalardagi sezgi impulslarini assotsiatsiyalaydi.[24] Albus 1971-yilda miyacha Purkinye hujayralari perseptron kabi ishlashini, neyral ilhomlangan abstract o‘rganish mashinasi ekanligini ta’kidlaydi.[6] Marr va Albus nazariyalari orasidagi asosiy farq, Marr ko‘tariluvchi tola faolligi parallel tola sinapsi kuchayishiga sabab bo‘ladi desa, Albus kuchsizlantiradi deb hisoblaydi. Albus o‘z versiyasining Artikulyatsiya boshqaruvining miyacha modeli (CMAC (Cerebellar Model Articulation Controller)) deb nomlangan dasturiy algoritmini ham ishlab chiqdi va bu ko‘plab ilovalarda sinab ko‘rildi.[48]

Klinik ahamiyatiTahrirlash

Miyacha kasalligi bor ayolning o‘zgargan qadam tashlashi illyustratsiyasi, 1912-yil
Pastdagi chiziq miyacha kasalligi bor bemorning yuqoridagi chiziqni takrorlashga bo‘lgan urinishini ko‘rsatadi.

Miyacha zararlanishi odatda harakatga bog‘liq simptomlarga sabab bo‘ladi, detallari miyachaning qaysi qismi va qanday zararlanganiga bog‘liq. Flocculonodular bo‘lakning zararlanishi muvozanat yo‘qolishi va qisman buzilgan, tartibsiz qadam tashlash, keng doirada balans qilishning qiyinlashuvi bilan namoyon bo‘ladi.[11] Lateral zonaning zararlanishi odatda ihtiyoriy va rejali, malakali harakatlarda muammolarga sabab bo‘lib, harakatning kuchi, yo‘nalishi, tezligi va amplitudasida xatoliklarga sabab bo‘ladi. Boshqa ko‘rinishlarga kiradi, gipotoniya (pasaygan muskul tonusi), disartriya [[gapirish artikulyatsiyasi bilan muammolar), dismetriya (masofani baholash yoki harakat chegaralarida muammolar), disdiadoxokineziya (piyoda yurish kabi tez almashib turuvchi harakatlarni bajara olmaslik), buzilgan nazorat refleksi yoki rebound fenomeni, maqsadli qaltirash (ing. intention tremor) (qarama-qarshi muskul guruhlarining almashib turuvchi qisqarishlari natijasida yuzaga kelgan noixtiyoriy harakatlar).[49][50] O‘rta chiziq sohasidagi zararlanish butun tana harakatlarini buzadi, lateralroq joylashgan jarohatlar bo‘lsa, oyoq-qo‘llarning nozik harakatlarini buzadi. Miyachaning yuqori qismi jarohati qadam tashlash buzilishi va oyoq koordinatsiyalaridagi muammolarni chaqirsa, pastki qismi jarohati panja va qo‘lllarning koordinatsiyalashmagan va maqsadga kam yo‘naltirilgan harakatlarga, tez bajarishdagi qiyinchiliklarga sabab bo‘ladi. [11] Bu harakat simptomlari kompleksi ataksiya deb nomlanadi.

Miyacha muammolarini aniqlash uchun nevrologik tekshiruvlarga qadamni baholash (keng asosli qadam ataksiya belgisi), barmoq bilan tegish testlari va tana holatini baholash kiradi.[4] Miyacha disfunksiyasi aniqlanganda, bo‘lishi mumkin bo‘lgan har qanday stuktura buzilishlarini batafsil tasvirini olish uchun magnit rezonans tomografiya o‘tkazilishi mumkin.[51]

Miyaza zararlanishiga sabab bo‘luvchi tibbiy muammolar ro‘yhati uzun: insult, gemorragiya, miya shishi, o‘smalar, alkogolizm, o‘q tegish yoki portlashdan keying jismoniy jarohatlar va olivopontocerebellar atrofiya kabi surunkali degenerativ holatlar.[52][53] Migren bosh og‘rig‘ining ba’zi shakllari ham turli darajadagi vaqtinchalik miyacha disfunksiyasini chaqirishi mumkin.[54] Miyacha zararlanishiga prion kasalligi[55] va Guillain–Barré sindromining varianti bo‘lgan Miller Fisher sindromi kabi infeksion holatlar ham sabab bo‘lishi mumkin.

Yoshga bog‘liq xususiyatlariTahrirlash

Odam miyachasi yoshga bog‘liq holatda o‘zgaradi. Bu o‘zgarishlar miyaning boshqa qismlaridan farq qilishi mumkin. Yuz yoshdan oshganlarda, epigenetik soat sifatida ma’lum bo‘lgan to‘qima yoshi epigenetik biomarkeriga ko‘ra, miyacha miyaning eng yosh sohasi (va tana qismi): yuz yoshlilarda tahminan qilinganidan tahminan 15 yilga yoshroq.[56] Keyinchalik, gen ekspressiyasi ma’lumotlari odam miyachasida yarimsharlar po‘stlog‘iga nisbatan kam yoshga bog‘liq zararlanishlar borligini ko‘rsatdi.[57] Ba’zi tadqiqotlar hujayralar soni yoki to‘qima hajmi kamayishini ko‘rsatgan, lekin bu masaladagi ma’lumotlar ko‘p emas.[58][59]

Rivojlanishdagi va degenerativ buzilishlarTahrirlash

 
Homiladorlikning 19-haftasidagi homilaning aksial kesimdagi ultratovush surati, normal homila miyachasi va cisterna magna ko‘rsatilgan

Tug‘ma yetishmovchiliklar, irsiy buzilishlar va orttirilgan holat miyacha tuzilishiga, shuningdek miyacha funksiyasiga ta’sir qilishi mumkin. Sabab bo‘luvchi holatni bartaraf qilib bo‘lmasa, yagona davo chorasi odamlarga shu muammolar bilan yashashga yordam berishdir.[60] Homiladorlikning 18-20 haftalarida homila miyachasini ultratovush skaneri orqali vizualizatsiya qilish homila nerv naychasi defektlari skriningida 99% lik sezgirlikka ega.[61]

Normal rivojlanishda, endogen sonic hedgehog signallari tashqi donador qavatdagi (TDQ) miyacha donador neyronlari progenitorlarining (MDNP) tez proliferatsiyasini stimullaydi. Miyacha rivojlanishi kech embriogenez va erta postnatal davrda kichadi, erta rivojlanishdagi MDNPning TDQ tepaligidagi proliferatsiyasi bilan (sichqonda 7-postnatal kun). [62] MDNPlar oxirida miyacha donador hujayralari (miyacha granulyar neyronlari, MGN, deb ham ataladi)ga differensiatsiyalanib, ichki donador qavatga ko‘chadi va yetuk miyachani hosil qiladi (sichqonda 20-postnatal kun).[62] Sonic hedgehog signalingni anormal faollashuviga sabab bo‘luvchi mutatsiyalar Gorlin sindromi bor odamlarda va genetik injenerlangan sichqon modellarida miyacha o‘smasi (medulloblastoma)ga nisbatan moyillikka sabab bo‘ladi.[63][64]

Miyacha chuvalchangsimon qismining tug‘ma majruhligi yoki to‘liq rivojlanmasligi (gipoplaziya) Dandy-Walker sindromi va Joubert sindromining ikkovi uchun ham xos xususiyat.[65][66] Juda kamdan-kam holatlarda miyacha umuman bo‘lmasligi mumkin.[67] Irsiy nevrologik kasalliklar bo‘lgan Machado-Joseph kasalligi, ataksiya teleangiektaziya va Friedreich ataksiyasi miyacha yo‘qolishi bilan bog‘liq progressiv neyrodegeneratsiyaga sabab bo‘ladi.[52][60] O‘z navbatida, miyachadan tashqaridagi tug‘ma miya majruhligi miyacha to‘qimasining churrasiga sabab bo‘ladi va Arnold-Chiari majruhligining ba’zi shakllarida ko‘rinadi.[68]

Miyacha degeneratsiyasi bilan bog‘langan boshqa holatlarga idiopatik progressiv nevrologik buzilishlar bo‘lgan ko‘plab sistemalar atrofiyasi va Ramsay Hunt sindromi I tip,[69][70] va avtoimmun buzilish bo‘lgan paraneoplastik miyacha degeneratsiyasi kiradi, bunda tananing boshqa qismida joylashgan o‘sma miyachada neyronlar yo‘qolishiga olib keluvchi avtoimmun javobni chaqiradi.[71] Miyacha atrofiyasiga beriberi va Wernicke-Korsakoff sindromida kuzatiluvchi o‘tkir vitamin B1 (tiamin) yetishmovchiligi[72] yoki vitamin E yetishmovchiligi ham sabab bo‘lishi mumkin[60]

Miyacha atrofiyasi boshqa ko‘plab nevrologik buzilishlar: Huntington kasalligi, tarqalgan skleroz,[55] essensial titrash, progressiv mioklonik epilepsiya va Niemann–Pick kasalligida ham o‘rganilgan. Miyacha atrofiyasi og‘ir metallar yoki farmasevtik yoki tinchlantiruvchi dorilar kabi toksinlardan zaharlanish natijasida ham yuzaga kelishi mumkin.[60]

Og‘riqTahrirlash

Miyacha og‘riq shakllanishida qatnashadi degan umumiy konsensus mavjud.[73][74] Miyacha tushuvchi cortico-cerebellar yo‘llardan ham, ko‘tariluvchi spino-cerebellar yo‘llardan ham, nucleus pontineus va pastki oliva yadrolari orqali og‘riq impulslarini qabul qiladi. Bu informatsiyaning bir qismi harakat sistemasiga o‘tkaziladi va og‘riq intensivligiga qarab harakatdagi og‘riqdan qochishni chaqiradi.

Bu bevosita va bilvosita og‘riq impulslari, uzoq muddatli og‘riqdan qochish harakatiga sabab bo‘ladi deb hisoblanadi. Natijada surunkali gavdani tutishdagi o‘zgarishlar, va o‘z navbatida vestibulyar va proprioseptiv yadrolarning anatomik va funksional o‘zgarishi yuzaga keladi. Shunday qilib, surunkali neyropatik og‘riq hindbrainda, shuningdek miyachada makroskopik anatomik qayta modellanishni chaqirishi mumkin.[23] Bu qayta modellanishning magnitudasi va neyron progenitor markerlarini induksiya qilish bu o‘zgarishlarda voyaga yetganlar neyrogenezining hissasi borligini ko‘rsatadi.

Solishtirma anatomiya va evolyutsiyaTahrirlash

 
Porbeagle akulasi miyasining ko‘ndalang kesimi, miyacha ko‘k rangda ko‘rsatilgan

Miyacha yo‘llari umurtqalilarning barcha sinflarida: baliqlar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda o‘xshash.[75] Shuningdek yaxshi rivojlangan bosh miyaga ega boshoyoqlilar, masalan sakkizoyoqlar analogik miya tuzilishiga ega.[76] Miyacha bosh miyaga ega barcha hayvon turlarida muhim funksiyalar bajarishi haqida dalillar mavjud.

Har xil umurtqalilar turlarida miyacha o‘lchami va shakli farq qiladi. Amfibiyalarda u kam rivojlangan, lampreylar va hagfishda miyachani miya ustunidan zo‘rg‘a ajratvolish mumkin. Garchi bu guruhlarda spinocerebellum mavjud bo‘lsada, birlamchi strukturalar kichik, juft yadrolar vestibulocerebellumga mos keladi.[77] Miyacha reptiliyalarda yirikroq, qushlarda yanayam yirikroq, sutemizuvchilarda undanam yirik. Odamlardagi yirik juft va ixcham bo‘laklar sutemizuvchilar uchun xos, lekin umuman, miyacha boshqa guruhlarda yagona medial bo‘lak va silliq yoki biroz burmalardan iborat. Sutemizuvchilarda neocerebellum miyachaning massa bo‘yicha eng katta qismi, lekin boshqa umurtqalilarga spinocerebellum xos.[77]

Tog‘ayli baliqlar va suyakli baliqlarda miyacha odatdan tashqari yirik va murakkab. Muhim xususiyati, u ichki tuzilishi bilan sutemizuvchilar miyachasidan farq qiladi: baliq miyachasi ajralgan miyacha chuqur yadrolari tutmaydi. Aksincha, Purkinye hujayralarining birlamchi nishoni miyacha po‘stlog‘i bo‘ylab tarqalgan maxsus hujayralar bo‘lib, ular sutemizuvchilarda yo‘q. Mormyrid baliqlari (kuchsiz elektrosensitiv chuchuk suv baliqlari oilasi)da miyacha qolgan miya qismlari birga olinganidan yirikroq. Uning eng katta qismi valvula deb ataluvchi maxsus struktura bo‘lib, noodatiy tartibdagi arxitekturasi mavjud va asosiy impulslarni elektrosensor sistemadan qabul qiladi.[78]

Sutemizuvchilar miyachasining o‘ziga xos xususiyati lateral bo‘laklarning kengayganligi bo‘lib, asosiy aloqalari neokorteks bilan bo‘ladi. Maymunlar yirik dumsiz maymunlarga qarab rivojlanib borgan sari, lateral tolalarning kengayishi davom etib, o‘z navbatida neokorteksning frontal bo‘laklari kengayishi bilan kechadi. Qadimgi maymunsimon odam (hominid)lar va Homo sapiensda Pleistocene davri o‘rtalarigacha miyacha kengayishda davom etdi, lekin frontal bo‘laklar ancha tez kengaydi. Odam evolyutsiyasining eng yaqin davrlari, miyacha nisbiy o‘lchamlarining oshishi bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin, miyacha kengayib borishi bilan neokorteks o‘z o‘lchamlarini qandaydir ravishda kamaytirgan.[79] odam miyachasi o‘lchamlari, miyaning boshqa qismlariga nisbatan olib qaralganda, katta yarimsharlar o‘lchami kamayishi bilan kattalashib bormoqda.[80] Harakat topshiriqlari rivojlanishi va bajarilishi, jismlarning samoviy holatini aniqlay olish qobiliyati va o‘rganishninf miyachad kechishi, miyachaning o‘sishi odamning katta kognitiv qobiliyatlari bilan qaysidir darajada korrelyatsiyaga ega ekanligi haqida o‘ylashga sabab bo‘ladi.[81] Miyachaning lateral yarimsharlari hozirgi kunda, odam va odamsimon maymunlarda qolgan maymunlarga nisbatan 2,7 marta kattaroq.[80] Miyacha o‘lchamidagi bu o‘zgarishlarni muskul massasining kattaligi bilan tushuntirib bo‘lmaydi. Bu miyacha rivojlanishi miyaning boshqa qismlari bilan qalin bog‘langanligi yoki miyachada kechuvchi neyral faoliyatlar yirik odamsimon maymunlar (Hominidae) evolyutsiyasida muhim bo‘lganligini ko‘rsatadi. Miyachaning kognitiv funksiyalardagi roliga ko‘ra, uning o‘lchamlari oshishi kognitiv kengayishda rol o‘ynagan bo‘lishi mumkin.[80]

Miyachaga o‘xshash strukturalarTahrirlash

Ko‘p umurtqalilar turlarida, miyacha va bir yoki ko‘p miyachaga o‘xshash strukturalar, sitoarxitektonika va neyrokimyoviy jihatdan miyachani eslatuvchi bosh miya sohalari, mavjud.[75] Sutemizuvchilardan topilgan yagona miyachaga o‘xshash struktura orqa koxlear yadro (OKY) bo‘lib, to‘g‘ridan-to‘g‘ri eshituv nervidan impuls qabul qiluvchi ikkita birlamchi sezuv yadrosining biridir. OKY qavatli struktura bo‘lib, pastki qavatni tashkil qiluvchi donador hujayralar miyachadagi kabi, yuza qavatga boruvchi va unda gorizontal tarqaluvchi parallel tolalarni beradi. Yuza qavat GAMKergik cartwheel hujayralar tizimidan tashkil topgan bo‘lib, ular anatomik va kimyoviy jihatdan Purkinye hujayralarga o‘xshash – ular parallel tolalardan impuls qabul qiladi, lekin ko‘tariluvchi tolalarga o‘xshash strukturalar yoq. OKYning tashqariga impuls chiqaruvchi neyronlari piramidasimon hujayralardir. Ular glutamatergik, lekin ba’zi jihatlari bilan Purkinye tolalariga ham o‘xshaydi – ularda tikanaksimon, tekislangan yuza dendritlari parallel tolalardan impuls qabul qiladi, lekin ularda shuningdek eshituv nervi tolalaridan impuls qabul qiluvchi bazal dendritlari ham mavjud bo‘lib, ular OKYda parallel tolalarga nisbatan to‘g‘ri burchak ostida joylashadi. OKY kemiruvchilar va boshqa kichik hayviblarda yaxshi rivojlangan bo‘lib va primatlarda anchagina kichraygan. Uning funksiyasi yaxshi o‘rganilmagan; eng mashhur tahmin tovush yo‘nalishini aniqlash bilan bog‘liq.[82]

Ko‘plab baliq va amfibiya turlarida suvdagi to‘lqinlar bosimini sezuvchi yon chiziq sistemasi mavjud. Yon chiziq organidan birlamchi impuls qabul qiluvchi miya qismlaridan biri, medial oktavolateral yadro, miyachaga o‘xshash tuzilishga ega bo‘libm donador hujayralari va parallel tolalari bor. Elektr sezuvchi baliqlarda elektrosensor sitemadan impuls dorsal oktavolateral yadroga boradi, u ham miyachaga o‘xshash strukturaga ega. Ray-finned baliqlari ko‘ruv do‘mbog‘ida miyachaga o‘xshash qavat – marginal qavat mavjud.[75]

Ushbu barcha miyachaga o‘xshash strukturalar sezgi bilan bog‘langan, harakat bilan emas. Ularning barchasida Purkinyega o‘xshash neyronlar bilan modifikatsiyalanuvchi sinaps hosil qiluvchi parallel tolalarni beradigan donador hujayralar mavjud, lekin miyachadan farqli birontasida ko‘tariluvchi tolalar yo‘q – buning o‘rniga ular periferik sezgi organlaridan to‘g‘ridan-to‘g‘ri impuls qabul qiladi. Ularning funksiyalari aniqlanmagan, lekin eng ishonchli tahmin, ular sezgi impulslarini qandaydir murakkab yo‘l bilan qayta ishlaydi va bu ehtimol tana holati o‘zgarishlarini kompensatsiya qilish uchundir.[75] Aslini olganda, James M. Bower va boshqalar qisman bu strukturalar va qisman miyacha ustidagi tadqiqotlar asosida miyacha o‘zi fundamental jihatdan sensor struktura degan fikrni beradilar: uning harakat boshqaruvi sezgi signallari asosida tanani qo‘zg‘atishi orqali amalga oshadi.[83] Bowerning fikrlariga qaramay, miyacha sutemizuvchilar harakatiga bevosita ta’sir qilishi haqida kuchli dalillar mavjud.[84][85]

TarixiTahrirlash

 
Andreas Vezaliy tomonidan 1543-yilda chizilgan odam bosh miyasi asosi

TavsiflarTahrirlash

Hattoki ilk anatomlar ham, miyachani o‘ziga xos qiyofasi tufayli farqlay olganlar. Aristotel va Herophilus (Galendan iqtibos) παρεγκεφαλίς (paregkephalis) deb atashgan, bosh miyani o‘zini bo‘lsa ἐγκέφαλος (egkephalos) deb atashgan. Galenning kengaytirilgan tavsifi mavjudlarning eng qadimgisi. U miyachani harakat nervlarining manbasi deb tahmin qilgan.[86]

Keyingi ko‘zga ko‘rinarli rivojlanishlar Renessansgacha kuzatilmagan. Vezaliy miyachani qisqacha ta’riflagan va anatomiyasi anchagina to‘liqroq holatda Thomas Willis tomonidan 1664-yilda yoritilgan. 18-asr davomida anatomiya bo‘yicha ko‘p ishlar qilingan, lekin 19-asr boshlaridagina miyacha funksiyasi bo‘yicha ilk ma’lumotlar olindi. Luigi Rolando 1809-yilda miyacha zararlanishi harakatdagi buzilishlarga sabab bo‘lishi haqidagi muhim topilmani ma’lum qildi. Jean Pierre Flourens 19-asrning birinchi yarmida batafsil tajriba ishlarini olib bordi. Bu tajribalar miyacha zararlanishiga ega hayvonlar hamon harakatlana olishi mumkinligi, lekin koordinatsiya yo‘qolishi (g‘alati harakatlar, qo‘pol qadamlar va muskullar kuchsizlanishi)ni, shuningdek, zararlanish juda katta bo‘lmasa deyarli tiklanishi mumkinligi ko‘rsatdi.[87] 20-asr boshlanganida, miyachaning asosiy funksiyasi harakat boshqariluvi bilan bog‘liqligi ko‘pchilik tomonidan tasdiqlangandi; 20-asr birinchi yarmida odamdagi miyacha kasalliklari klinik simptomlarining bir qancha batafsil tavsiflari yaratildi.[4]

ManbalarTahrirlash

  1. Hodos, William (2009), "Evolution of Cerebellum", Encyclopedia of Neuroscience, Springer, pp. 1240–1243, doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3124, ISBN 978-3-540-23735-8 
  2. "Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome". Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences 21 (3): 245–53. 2009. doi:10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID 19776302. 
  3. Schmahmann, Jeremy D.; Caplan, David (1 February 2006). "Cognition, emotion and the cerebellum" (en). Brain 129 (2): 290–292. doi:10.1093/brain/awh729. ISSN 0006-8950. PMID 16434422. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 "The history of the development of the cerebellar examination". Seminars in Neurology 22 (4): 375–84. December 2002. doi:10.1055/s-2002-36759. PMID 12539058. 
  5. 5,0 5,1 (2011) Neuroscience, 5th, Sunderland, Mass.: Sinauer, 417–423. ISBN 978-0-87893-695-3. 
  6. 6,0 6,1 6,2 "A theory of cerebellar function". Math. Biosciences 10 (1–2): 25–61. 1971. doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4. 
  7. (2007) Neuroscience., 4th, New York: W. H. Freeman, 197–200. ISBN 978-0-87893-697-7. 
  8. (2008) "Chapter 20", in Susan Standring: Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice, 40th, London: Churchill Livingstone, 297. ISBN 978-0-8089-2371-8. 
  9. 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 9,16 9,17 9,18 9,19 9,20 9,21 9,22 9,23 9,24 (2004) "Ch. 7 Cerebellum", in Shepherd GM: The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515955-4. 
  10. "Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons". Frontiers in Neuroanatomy 4: 12. 2010. doi:10.3389/fnana.2010.00012. PMID 20300467. PMC 2839851. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2839851. 
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 11,9 (1985) "The cerebellum", Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier, 502–522. 
  12. Snider, Raymond; Stowell, Averill (1 November 1944). "Receiving Areas of the Tactile, Auditory, and Visual Systems in the Cerebellum". Journal of Neurophysiology 7 (6): 331–357. doi:10.1152/jn.1944.7.6.331. 
  13. (2000) Concise Text of Neuroscience, 2nd, Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-30460-2. 
  14. "Positron emission tomographic studies of the processing of single words". Journal of Cognitive Neuroscience 1 (2): 153–70. 1989. doi:10.1162/jocn.1989.1.2.153. PMID 23968463. 
  15. "Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research". Cerebellum 6 (3): 159–62. 2007. doi:10.1080/14734220701496448. PMID 17786810. 
  16. "Cerebellum and nonmotor function". Annual Review of Neuroscience 32: 413–34. 2009. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606. PMID 19555291. https://semanticscholar.org/paper/12c347435e2100561543d4e51592f7a16f45b020. 
  17. "The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging". Neuron 80 (3): 807–15. October 2013. doi:10.1016/j.neuron.2013.10.044. PMID 24183029. 
  18. "Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding". Brain Research. Brain Research Reviews 44 (2–3): 103–16. March 2004. doi:10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID 15003388. 
  19. "PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues". Journal of Molecular Endocrinology 52 (2): 159–67. April 2014. doi:10.1530/JME-13-0248. PMID 24403568. PMC 4103644. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4103644. 
  20. "The excitatory synaptic action of climbing fibres on the Purkinje cells of the cerebellum". Journal of Physiology 182 (2): 268–96. January 1966. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp007824. PMID 5944665. PMC 1357472. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1357472. 
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 "On climbing fiber signals and their consequence(s)". Behav. Brain Sci. 19 (3): 384–398. 1996. doi:10.1017/S0140525X00081486. 
  22. "Calbindin-D28k is a more reliable marker of human Purkinje cells than standard Nissl stains: a stereological experiment". Journal of Neuroscience Methods 168 (1): 42–7. February 2008. doi:10.1016/j.jneumeth.2007.09.009. PMID 17961663. 
  23. 23,0 23,1 "Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodelling". Journal of Cellular and Molecular Medicine 21 (2): 299–314. February 2017. doi:10.1111/jcmm.12965. PMID 27665307. PMC 5264155. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5264155. 
  24. 24,0 24,1 24,2 "A theory of cerebellar cortex". Journal of Physiology 202 (2): 437–70. June 1969. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMID 5784296. PMC 1351491. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1351491. 
  25. 25,00 25,01 25,02 25,03 25,04 25,05 25,06 25,07 25,08 25,09 25,10 "Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing". Nature Reviews. Neuroscience 6 (4): 297–311. April 2005. doi:10.1038/nrn1646. PMID 15803161. 
  26. "A century of cerebellar somatotopy: a debated representation". Nature Reviews. Neuroscience 5 (3): 241–9. March 2004. doi:10.1038/nrn1347. PMID 14976523. 
  27. "Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones". Trends Neurosci. 2: 143–145. 1979. doi:10.1016/0166-2236(79)90057-2. 
  28. (2001) The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind. Psychology Press, 481. ISBN 978-1-84169-044-5. 
  29. 29,0 29,1 "Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control". Current Opinion in Neurobiology 10 (6): 732–9. December 2000. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282. 
  30. "Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology". Cerebellum & Ataxias 2: 2. 2015. doi:10.1186/s40673-015-0023-1. PMID 26331045. PMC 4552302. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4552302. 
  31. "The cerebellar cognitive affective syndrome". Brain 121 (4): 561–79. April 1998. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385. 
  32. "Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population". Brain 123 (5): 1041–50. May 2000. doi:10.1093/brain/123.5.1041. PMID 10775548. 
  33. "The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity". Journal of Neurophysiology 106 (5): 2322–45. November 2011. doi:10.1152/jn.00339.2011. PMID 21795627. PMC 3214121. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3214121. 
  34. "Participación del cerebelo en la regulación del afecto, la emoción y la conducta" (Spanish). Revista de Neurología 51 (10): 597–609. November 2010. doi:10.33588/rn.5110.2010394. PMID 21069639. 
  35. "The cerebellum and emotional experience". Neuropsychologia 45 (6): 1331–41. March 2007. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMID 17123557. PMC 1868674. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1868674. 
  36. "What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?". Neural Networks 12 (7–8): 961–974. October 1999. doi:10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID 12662639. 
  37. (1967) The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag. 
  38. The Cerebellum as a Neuronal Machine, p. 311
  39. 39,0 39,1 "Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms". Annual Review of Neuroscience 27: 581–609. 2004. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID 15217344. https://semanticscholar.org/paper/35a3cd6bc5671356ca1b53795d3727e4e6483817. 
  40. 40,0 40,1 "Models of the cerebellum and motor learning". Behav. Brain Sci. 19 (3): 368–383. 1996. doi:10.1017/S0140525X00081474. http://www-anw.cs.umass.edu/pubs/1995_96/houk_bb_BBS96.pdf. 
  41. "Adaptive filter model of the cerebellum". Biological Cybernetics 45 (3): 195–206. 1982. doi:10.1007/BF00336192. PMID 7171642. 
  42. "Purkinje cell activity during motor learning". Brain Research 128 (2): 309–28. June 1977. doi:10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID 194656. 
  43. "Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention". Learning & Memory 10 (6): 427–55. 2003. doi:10.1101/lm.59603. PMID 14657256. 
  44. "Morphological observations on the cerebellar cortex". Journal of Comparative Neurology 109 (1): 1–33. February 1958. doi:10.1002/cne.901090102. PMID 13563670. 
  45. "The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: experiments and theory". Behavioral and Brain Sciences 20 (2): 229–45; discussion 245–77. June 1997. doi:10.1017/s0140525x9700143x. PMID 10096998. 
  46. "The cerebellum and event timing". Annals of the New York Academy of Sciences 978 (1): 302–17. December 2002. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x. PMID 12582062. 
  47. "Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor". Neuroscience 7 (12): 2949–70. 1982. doi:10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID 7162624. 
  48. "CMAC: Reconsidering an old neural network". Intelligent Control Systems and Signal Processing. 2003. http://www.mit.bme.hu/~horvath/papers/CMAC_reconsidered.pdf. Qaraldi: 2009-12-24. 
  49. (2007) "Examination of Coordination", Physical Rehabilitation. Philadelphia: F. A. Davis, 193–225. 
  50. Mariën P, Manto M (2016). The linguistic cerebellum. London, UK: Academic Press, 337–351. ISBN 978-0-12-801608-4. 
  51. "Imaging the brain. Second of two parts". New England Journal of Medicine 338 (13): 889–96. March 1998. doi:10.1056/NEJM199803263381307. PMID 9516225. 
  52. 52,0 52,1 NINDS Ataxias and Cerebellar or Spinocerebellar Degeneration Information Page. National Institutes of Health (16 April 2014).
  53. Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure. Scientific American (January 15, 2016).
  54. "The cerebellum and migraine". Headache 47 (6): 820–33. June 2007. doi:10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x. PMID 17578530. PMC 3761082. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3761082. 
  55. 55,0 55,1 NINDS Cerebellar Degeneration Information Page. National Institutes of Health (28 February 2014).
  56. "The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock". Aging 7 (5): 294–306. May 2015. doi:10.18632/aging.100742. PMID 26000617. PMC 4468311. http://www.impactaging.com/papers/v7/n5/pdf/100742.pdf. 
  57. "Aging and gene expression in the primate brain". PLOS Biology 3 (9): e274. September 2005. doi:10.1371/journal.pbio.0030274. PMID 16048372. PMC 1181540. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1181540. 
  58. "Aging of the human cerebellum: a stereological study". Journal of Comparative Neurology 466 (3): 356–65. November 2003. doi:10.1002/cne.10884. PMID 14556293. 
  59. "Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: a prospective MR study of healthy adults". American Journal of Neuroradiology 22 (6): 1161–7. 2001. PMID 11415913. http://www.ajnr.org/cgi/reprint/22/6/1161.pdf. 
  60. 60,0 60,1 60,2 60,3 (2006) The Merck Manual of Diagnosis and Therapy, 18th, Whitehouse Station, New Jersey: Merck Research Libraries, 1886–1887. 
  61. "Ultrasound screening for spina bifida: cranial and cerebellar signs in a high-risk population". Obstetrics and Gynecology 70 (2): 247–50. August 1987. PMID 3299184. 
  62. 62,0 62,1 "Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum". Annual Review of Neuroscience 18: 385–408. 1995. doi:10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID 7605067. 
  63. "Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification". Nature Clinical Practice. Oncology 4 (5): 295–304. May 2007. doi:10.1038/ncponc0794. PMID 17464337. 
  64. (2011) Cerebellum development and medulloblastoma, 235–82. DOI:10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5. ISBN 9780123809162. 
  65. NINDS Joubert Syndrome Information Page. National Institutes of Health (23 December 2013).
  66. NINDS Dandy-Walker Information Page. National Institutes of Health (14 February 2014).
  67. NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page. National Institutes of Health (29 September 2011).
  68. Chiari Malformation Fact Sheet. National Institutes of Health (10 December 2014).
  69. NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page. National Institutes of Health (14 February 2011).
  70. NINDS Olivopontocerebellar Atrophy Information Page. National Institutes of Health (16 April 2014).
  71. NINDS Paraneoplastic Syndromes Information Page. National Institutes of Health (12 March 2009).
  72. NINDS Wernicke-Korsakoff Syndrome Information Page. National Institutes of Health (14 February 2007).
  73. "The cerebellum and pain: passive integrator or active participator?". Brain Research Reviews 65 (1): 14–27. October 2010. doi:10.1016/j.brainresrev.2010.05.005. PMID 20553761. PMC 2943015. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2943015. 
  74. "Consensus paper: the role of the cerebellum in perceptual processes". Cerebellum 14 (2): 197–220. April 2015. doi:10.1007/s12311-014-0627-7. PMID 25479821. PMC 4346664. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4346664. 
  75. 75,0 75,1 75,2 75,3 "Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function". Annual Review of Neuroscience 31: 1–24. 2008. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225. PMID 18275284. https://semanticscholar.org/paper/37f15e5096f892db0243686972b9cc3f73e191a9. 
  76. "The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus". Journal of Comparative Neurology 174 (2): 329–45. July 1977. doi:10.1002/cne.901740209. PMID 864041. 
  77. 77,0 77,1 (1977) The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International, 531. ISBN 978-0-03-910284-5. 
  78. "The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish". Journal of Comparative Neurology 509 (5): 449–73. August 2008. doi:10.1002/cne.21735. PMID 18537139. PMC 5884697. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5884697. 
  79. "Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (10): 3576–80. March 2005. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMID 15731345. PMC 553338. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=553338. 
  80. 80,0 80,1 80,2 "Evolution of Brain and Language". Language Learning 59: 162–186. December 1, 2009. doi:10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x. 
  81. "Expansion of the neocerebellum in Hominoidea". Journal of Human Evolution 44 (4): 401–29. April 2003. doi:10.1016/S0047-2484(03)00028-9. PMID 12727461. 
  82. "Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects". Biological Cybernetics 98 (6): 491–507. June 2008. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162. 
  83. (1997) Is the cerebellum sensory for motor's sake, or motor for sensory's sake: the view from the whiskers of a rat?, 463–96. DOI:10.1016/S0079-6123(08)63381-6. ISBN 978-0-444-82313-7. 
  84. "Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity". Journal of Neuroscience 34 (6): 2321–30. February 2014. doi:10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014. PMID 24501371. PMC 3913874. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3913874. 
  85. "Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation". Frontiers in Neural Circuits 7: 133. 2013. doi:10.3389/fncir.2013.00133. PMID 23970855. PMC 3748751. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3748751. 
  86. (1996) "Ch. 11: Cerebellum", The Human Brain and Spinal Cord, 2nd, Norman Publishing, 629. ISBN 978-0-930405-25-0. 
  87. "Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning". Annals of the New York Academy of Sciences 978 (1): 273–88. December 2002. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x. PMID 12582060. 

HavolalarTahrirlash