Mutualism (biologiya)

Mutualizm ikki yoki undan ortiq tur oʻrtasidagi ekologik oʻzaro taʼsirni tavsiflaydi, bunda har bir tur aniq foyda keltiradi. Mutualizm - ekologik oʻzaro taʼsirning keng tarqalgan turi. Koʻzga koʻringan misollar orasida mikorizalar bilan oʻzaro aloqada boʻlgan koʻplab tomir oʻsimliklari, hayvonlar tomonidan changlanadigan gulli oʻsimliklar, hayvonlar tomonidan tarqaladigan tomir oʻsimliklari va zooksantella bilan marjonlar va boshqalar kiradi. Mutualizmni turlararo raqobat bilan solishtirish mumkin, bunda har bir turning yaroqliligi pasayadi, ekspluatatsiya yoki parazitizm, bunda bir tur boshqasining „hisobiga“ foyda keltiradi.

Dianthusdan ichayotgan kolibri, changlanish o'zaro munosabatlarning klassik namunasidir

Mutualizm atamasi Per-Jozef van Beneden tomonidan 1876-yilda chop etilgan " Hayvon parazitlari va messmatlari " kitobida „turlar oʻrtasidagi oʻzaro yordam“ degan maʼnoni anglatadi.

Mutualizm koʻpincha ikkita boshqa turdagi ekologik hodisalar bilan aralashib ketadi: hamkorlik va simbioz. Hamkorlik koʻpincha tur ichidagi (tur ichidagi) oʻzaro taʼsirlar orqali moslashishni oshirishga ishora qiladi, garchi u (ayniqsa, oʻtmishda) oʻzaro taʼsirlarga ishora qilish uchun ishlatilgan va baʼzan majburiy boʻlmagan oʻzaro taʼsirlarga ishora qilish uchun ishlatiladi. Simbioz uzoq vaqt davomida yaqin jismoniy aloqada yashovchi ikki turni oʻz ichiga oladi va oʻzaro, parazit yoki kommensal boʻlishi mumkin, shuning uchun simbiotik munosabatlar har doim ham oʻzaro bogʻliq emas va oʻzaro munosabatlar har doim ham simbiotik emas. Mutualistik oʻzaro taʼsirlar va simbioz oʻrtasidagi boshqacha taʼrifga qaramay, oʻtmishda mutualistik va simbioz asosan bir-birining oʻrnida ishlatilgan va ulardan foydalanishda chalkashliklar saqlanib qolgan.

Mutualizm ekologiya va evolyutsiyada asosiy rol oʻynaydi. Masalan, quruqlik ekotizimining ishlashi uchun oʻzaro taʼsir oʻtkazish juda muhimdir, chunki quruqlikdagi oʻsimliklar turlarining taxminan 80% zamburugʻlar bilan mikoriza munosabatlariga tayanib, ularni noorganik birikmalar va mikroelementlar bilan taʼminlaydi. Yana bir misol, tropik yomgʻir oʻrmonlari oʻsimliklarining hayvonlar bilan urugʻlarning tarqalishi oʻzaro bogʻliqligi kamida 70-93,5% ni tashkil qiladi. Bundan tashqari, mutualizm biz koʻrib turgan koʻpgina biologik xilma-xillikning evolyutsiyasiga turtki boʻlgan deb ishoniladi, masalan, gul shakllari (changlanish oʻzaro munosabatlari uchun muhim) va turlar guruhlari oʻrtasidagi birgalikda evolyutsiya. Mutualizm, shuningdek, eukaryotik hujayraning evolyutsiyasi (simbiogenez) yoki mikorizal zamburugʻlar bilan birgalikda oʻsimliklar tomonidan quruqlikning kolonizatsiyasi kabi asosiy evolyutsion hodisalar bilan bogʻliq.

Turlari

Resurs-resurs munosabatlari

Mutualistik munosabatlarni oʻsimlik ildizlari va zamburugʻlar oʻrtasidagi mikorizal assotsiatsiyalarda biologik almashuv" shakli sifatida koʻrib chiqish mumkin, bunda oʻsimlik qoʻziqorinni birinchi navbatda fosfat, balki azotli birikmalar evaziga uglevodlar bilan taʼminlaydi. Boshqa misollar, energiya oʻz ichiga olgan uglevodlar evaziga dukkakli oʻsimliklar (Fabaceae oilasi) uchun azotni biriktiruvchi rizobiya bakteriyalarini oʻz ichiga oladi.

Xizmat-resurs munosabatlari

Qizil tumshug'li ho'kiz po'stlog'i po'stlog'idagi Shomilni tozalash simbiozida yeydi .

Xizmat-resurs munosabatlari keng tarqalgan. Uchta muhim tur - changlanish, tozalash simbiozi va zooxoriya.

Changlanishda oʻsimlik gulchanglarni tarqatish uchun nektar yoki gulchang shaklida oziq-ovqat resurslarini sotadi.

Fagofillar ektoparazitlar bilan oziqlanadi (resurs), shu bilan simbiozni tozalashda boʻlgani kabi zararkunandalarga qarshi xizmat koʻrsatadi. Elacatinus va Gobiosoma, gobilar avlodi, ularni tozalash paytida oʻz mijozlarining ektoparazitlari bilan oziqlanadi.

Zooxoriya - hayvonlar tomonidan oʻsimliklar urugʻlarining tarqalishi. Bu oʻsimlik urugʻlarni tarqatuvchi hayvonlar uchun oziq-ovqat resurslarini (masalan, goʻshtli mevalar, urugʻlarning koʻpligi) ishlab chiqarishi (xizmat) bilan changlanishga oʻxshaydi. Oʻsimliklar bu resurslarni rang va boshqa turli xil meva xususiyatlaridan foydalangan holda reklama qilishi mumkin.

Yana bir turi chumolilardan shira himoyasi boʻlib, shira qandga boy asal shudringini (oʻsimlik shirasi bilan oziqlanishning qoʻshimcha mahsuloti) savdosi evaziga ladybug kabi yirtqichlardan himoya qiladi.

Xizmat-xizmat munosabatlari

Ocellaris masxarabozi va Ritter dengiz anemonlari o'zaro xizmat ko'rsatish simbiozida yashaydi, baliq kapalak baliqlarini haydab chiqaradi va anemon chodirlari baliqlarni yirtqichlardan himoya qiladi.

Aniq boʻlmagan sabablarga koʻra qatʼiy xizmat va xizmat oʻzaro munosabatlari juda kam uchraydi. Bir misol, Pomacentridae oilasidagi dengiz anemonlari va anemon baliqlari oʻrtasidagi munosabatlar: anemonlar baliqlarni yirtqichlardan himoya qiladi (ular anemon chodirlarining chaqishiga toqat qilmaydilar) va baliqlar anemonlarni kapalak baliqlaridan (Chaetodontidae oilasi) himoya qiladi. anemonlarni isteʼmol qiling. Biroq, koʻpgina mutualizmlarga oʻxshab, uning bir nechta jihati bor: anemon baliq-anemon mutualizmida baliqdan olingan ammiak chiqindisi anemon chodirlarida joylashgan simbiotik suv oʻtlarini oziqlantiradi. Demak, xizmat-xizmat oʻzaro munosabatlari aslida xizmat-resurs komponentiga ega. Ikkinchi misol, Pseudomyrmex jinsidagi baʼzi chumolilar va hushtakboz tikan va buqa shoxli akatsiya kabi Akasiya jinsidagi daraxtlar oʻrtasidagi munosabatlardir. Chumolilar oʻsimlikning tikanlari ichida uya quradilar. Boshpana evaziga chumolilar akatsiyalarni oʻtxoʻr hayvonlar hujumidan (ular yetarlicha kichik boʻlganda isteʼmol qiladilar, bu xizmat koʻrsatish-xizmat munosabatlariga resurs komponentini kiritadi) va akatsiyani soya qiladigan oʻsimliklarni kesish orqali boshqa oʻsimliklar bilan raqobatdan himoya qiladi. Bundan tashqari, yana bir xizmat-resurs komponenti mavjud, chunki chumolilar akasiya oʻsimligida joylashgan Belt tanalari deb ataladigan lipidlarga boy oziq-ovqat tanalari bilan muntazam ravishda oziqlanadilar.

Neotropiklarda, chumoli Myrmelachista schumanni Duroia hirsuteʼdeki maxsus boʻshliqlarda uyasini qiladi. Boshqa turlarga tegishli boʻlgan yaqin atrofdagi oʻsimliklar formik kislota bilan oʻldiriladi. Ushbu selektiv bogʻdorchilik shunchalik tajovuzkor boʻlishi mumkinki, yomgʻir oʻrmonining kichik joylarida Duroia hirsute hukmronlik qiladi. Bu oʻziga xos yamoqlarni mahalliy aholi " shayton bogʻlari " deb bilishadi.

Ushbu munosabatlarning baʼzilarida chumolilarni himoya qilish narxi ancha qimmat boʻlishi mumkin. Cordia sp. Amazoniya tropik oʻrmonlaridagi daraxtlar Allomerus sp. bilan oʻziga xos hamkorlikka ega. oʻzgartirilgan barglarda oʻz uyalarini quradigan chumolilar. Mavjud yashash maydonini koʻpaytirish uchun chumolilar daraxtning gul kurtaklarini yoʻq qiladi. Gullar oʻladi va barglar oʻrniga chumolilarni koʻproq yashash joylari bilan taʼminlaydi. Allomerus sp.ning yana bir turi. Chumoli Hirtella sp. bilan yashaydi. daraxt bir xil oʻrmonlarda, lekin bu munosabatlarda daraxt chumolilarga stollarni aylantirdi. Daraxt gul hosil qilishga tayyor boʻlgach, chumolilarning maʼlum novdalaridagi turar joylari quriydi va kichrayib, yashovchilarni qochishga majbur qiladi va daraxt gullari chumolilar hujumidan xalos boʻladi.

„Turlar guruhi“ atamasi alohida organizmlarning birlashishini tavsiflash uchun ishlatilishi mumkin. Ushbu taksonomik boʻlmagan kontekstda „bir xil turdagi guruhlar“ va „aralash turlar guruhlari“ ga murojaat qilish mumkin. Bir xil turdagi guruhlar norma boʻlsa-da, aralash turdagi guruhlarga misollar juda koʻp. Misol uchun, zebra (Equus burchelli) va yovvoyi oʻrmon (Connochaetes taurinus) yirtqichlarni toʻsqinlik qilish strategiyasi sifatida Serengeti boʻylab uzoq masofalarga koʻchish davrlarida birlashishda qolishi mumkin. Keniyaning Kakamega oʻrmonidagi maymun turlari boʻlgan Cercopithecus mitis va Cercopithecus ascanius yaqin joyda boʻlib, oʻrmon boʻylab aynan bir xil yoʻnalishlar boʻylab 12 soatgacha sayohat qilishlari mumkin. Bu aralash turlar guruhlarini bir xil yashash joyini boʻlishish tasodifi bilan izohlab boʻlmaydi. Aksincha, ular koʻrib chiqilayotgan turlardan kamida bittasining faol xatti-harakati bilan yaratilgan.

Matematik modellashtirish

Mutualizmlarning matematik muolajalari, umuman, mutualizmlarni oʻrganish kabi, yirtqichlik yoki yirtqich-oʻlja, isteʼmolchi-resurs, oʻzaro taʼsirlardan orqada qolgan. Mutualizm modellarida „I-toifa“ va „II-toifa“ funktsional javoblar atamalari 2-tur (x) zichligi boʻyicha 1-tur (y -oʻqi) shaxsiga beriladigan foyda oʻrtasidagi mos ravishda chiziqli va toʻyingan munosabatlarga ishora qiladi. -oʻq).

I turdagi funktsional javob

Turlarning oʻzaro taʼsirini modellashtirishning eng oddiy ramkalaridan biri Lotka-Volterra tenglamalaridir. Ushbu modelda ikki mutalistning aholi zichligi oʻzgarishi quyidagicha ifodalanadi:

${\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}$

qayerda

• $N_{i}$ = aholi zichligi.
• $r_{i}$ = aholining ichki oʻsish sur'ati.
• $\alpha _{ii}$ = tur ichidagi olomonning salbiy taʼsiri.
• $\beta _{ij}$ = oʻzaro sherikning zichligining foydali taʼsiri.

Mutualizm mohiyatan logistik oʻsish tenglamasi + oʻzaro oʻzaro taʼsirdir. Mutualistik oʻzaro taʼsir atamasi ikkinchi turning koʻproq sonining mavjudligi natijasida birinchi tur populyatsiyasining oʻsishini anglatadi va aksincha. Mutualistik atama har doim ijobiy boʻlganligi sababli, u oddiy modelda boʻlgani kabi, haqiqiy boʻlmagan cheksiz oʻsishga olib kelishi mumkin. Shunday qilib, muammodan qochish uchun toʻyinganlik mexanizmini kiritish muhimdir.

II turdagi funktsional javob

1989-yilda Devid Hamilton Rayt Lotka-Volterra tenglamalarini oʻzaro munosabatlarni ifodalash uchun yangi bM / K atamasini qoʻshish orqali oʻzgartirdi. Rayt, shuningdek, toʻyinganlik kontseptsiyasini ham koʻrib chiqdi, yaʼni yuqori zichlik bilan oʻzaro populyatsiyaning yanada koʻpayishining afzalliklari kamayadi. Toʻyinganliksiz turlarning zichligi cheksiz ortadi. Atrof-muhit cheklovlari va tashish qobiliyati tufayli bu mumkin emasligi sababli, toʻyinganlikni oʻz ichiga olgan model aniqroq boʻladi. Raytning matematik nazariyasi oddiy ikki turdagi oʻzaro munosabatlar modelining asosiga asoslanadi, bunda oʻzaro munosabatlarning afzalliklari vaqtni boshqarish bilan bogʻliq cheklovlar tufayli toʻyingan boʻladi. Rayt ishlov berish vaqtini oziq-ovqat mahsulotini qayta ishlash uchun zarur boʻlgan vaqt sifatida belgilaydi, dastlabki oʻzaro taʼsirdan yangi oziq-ovqat mahsulotlarini qidirish boshlanishigacha va oziq-ovqat mahsulotlarini qayta ishlash va oziq-ovqat izlash bir-birini istisno qiladi deb taxmin qiladi. Oziq-ovqat izlash xulq-atvorini koʻrsatadigan mutualistlar ishlov berish vaqtidagi cheklovlarga duch kelishadi. Mutualizm simbioz bilan bogʻliq boʻlishi mumkin.

1959-yilda CS Holling oʻzining klassik disk tajribasini oʻtkazdi, unda quyidagilar nazarda tutildi: (1), qoʻlga olingan oziq-ovqat mahsulotlarining soni ajratilgan qidirish vaqtiga mutanosib; va (2), qidirish vaqti tushunchasidan alohida mavjud boʻlgan ishlov berish vaqtining oʻzgaruvchisi mavjudligi. Keyin u II turdagi funktsional javob uchun tenglama ishlab chiqdi, bu oziqlantirish tezligiga teng ekanligini koʻrsatdi.

${\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}$

qayerda,

• a = bir zumda kashf qilish tezligi
• x = oziq-ovqat mahsulotining zichligi
• T _H = ishlov berish vaqti

II turdagi funktsional javob va oʻzaro munosabatni oʻz ichiga olgan tenglama:

${\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]$

qayerda

• N va M =ikki mutualistning zichligi
• r = N ning ichki ortish tezligi
• c =manfiy tur ichidagi oʻzaro taʼsirni oʻlchaydigan koeffitsient. Bu logistik tenglamada N ning yuk koʻtarish qobiliyatiga teskari 1/ K ga teng.
• a =bir zumda kashf qilish tezligi
• b = M bilan uchrashishni N ning yangi birliklariga aylantirish koeffitsienti

yoki shunga oʻxshash,

${\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]$

qayerda

• X =1/ a T _H
• b = b / T _H

Ushbu model oʻz hayotlari davomida oʻzaro taʼsirli qismning bir qator individlari bilan uchrashadigan erkin yashovchi turlarga nisbatan eng samarali qoʻllaniladi. Raytning taʼkidlashicha, biologik oʻzaro munosabatlar modellari sifat jihatidan oʻxshash boʻladi, chunki koʻrsatilgan izoklinlar odatda ijobiy pasayish nishabiga ega va katta darajada oʻxshash izoklin diagrammalariga ega. Mutualistik oʻzaro taʼsirlar musbat qiya izoklinlar sifatida eng yaxshi tasvirlangan boʻlib, bu oʻzaro munosabatlarga beriladigan imtiyozlarning toʻyinganligi yoki tashqi omillar taʼsiri ostida cheklashlar nishabning pasayishiga yordam berishi bilan izohlanishi mumkin.

II turdagi funktsional javob grafigi sifatida tasvirlangan ${\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}$ va boshqalar M .

Oʻsimliklar va changlatuvchilar oʻrtasidagi oʻzaro taʼsir natijasida hosil boʻlgan oʻzaro bogʻliq tarmoqlar turli qitʼalarda mutlaqo boshqa turlardan tashkil topgan juda xilma-xil ekotizimlarda oʻxshash tuzilishga ega ekanligi aniqlandi. Ushbu oʻzaro bogʻliq tarmoqlarning tuzilishi changlatuvchi jamoalarning tobora ogʻir sharoitlarga qanday munosabatda boʻlishi va jamoaning tashish qobiliyatiga katta taʼsir koʻrsatishi mumkin.

Ushbu tarmoq strukturasining changlatuvchi jamoalarning barqarorligi uchun oqibatlarini oʻrganuvchi matematik modellar shuni koʻrsatadiki, oʻsimlik changlatuvchi tarmoqlarni tashkil qilishning oʻziga xos usuli changlatuvchilar oʻrtasidagi raqobatni kamaytiradi, bilvosita taʼsirlarning tarqalishini kamaytiradi va shu bilan ekotizim barqarorligini oshiradi].va hatto sharoitlar ogʻir boʻlganda changlatuvchilar oʻrtasida kuchli bilvosita osonlashuvga olib kelishi mumkin. Bu shuni anglatadiki, changlatuvchi turlar birgalikda ogʻir sharoitlarda omon qolishi mumkin. Ammo bu shuni anglatadiki, sharoitlar tanqidiy nuqtadan oʻtganda changlatuvchi turlar bir vaqtning oʻzida qulab tushadi. Bu bir vaqtning oʻzida qulash sodir boʻladi, chunki changlatuvchi turlar qiyin sharoitlarda omon qolganda bir-biriga bogʻliqdir.

Koʻplab changlatuvchilar turlarini oʻz ichiga olgan bunday umumjamoa miqyosidagi halokat, tobora ogʻir sharoitlar tanqidiy nuqtadan oʻtib ketganda toʻsatdan sodir boʻlishi mumkin va bunday qulashdan tiklanish oson boʻlmasligi mumkin. Changlatuvchilarning tiklanishi uchun zarur boʻlgan sharoitlarning yaxshilanishi changlatuvchilar jamoasi qulagan sharoitga qaytish uchun zarur boʻlgan yaxshilanishdan sezilarli darajada kattaroq boʻlishi mumkin.

Odamlar

Itlar va qo'ylar birinchi bo'lib xonakilashtirilgan hayvonlardan edi.

Odamlar boshqa turlar bilan oʻzaro munosabatlarda ishtirok etadilar: ularning ichak florasi samarali hazm qilish uchun zarurdir. Bosh bitlarining yuqishi odamlar uchun immunitetni kuchaytirish orqali foydali boʻlishi mumkin edi, bu esa tanadagi bitlar orqali yuqadigan oʻlimga olib keladigan kasalliklar xavfini kamaytirishga yordam beradi.

Odamlar va uy hayvonlari va oʻsimliklar oʻrtasidagi baʼzi munosabatlar turli darajada oʻzaro bogʻliqdir. Masalan, makkajoʻxorining qishloq xoʻjalik navlari odamlarni oziq-ovqat bilan ta’minlaydi va inson aralashuvisiz koʻpaya olmaydi, chunki barg qobigʻi ochilmaydi, urugʻ boshi (“makkajoʻxori”) esa chigitni tabiiy ravishda sochish uchun parchalanmaydi.

Anʼanaviy qishloq xoʻjaligida baʼzi oʻsimliklar bir-birini boshpana, tuproq unumdorligi va / yoki zararkunandalarga qarshi tabiiy nazorat bilan taʼminlaydigan sherik oʻsimliklarga ega. Misol uchun, loviya makkajoʻxori uchun tuproqdagi azotni mahkamlashda panjara sifatida makkajoʻxori poyalarini oʻstirishi mumkin, bu „ Uch Sisters“ dehqonchiligida qoʻllaniladigan hodisa.

Bir tadqiqotchi homo sapiensning neandertallarga nisbatan oʻxshash yashash joylari boʻyicha raqobat qilishidagi asosiy ustunligi birinchisining itlar bilan oʻzaro munosabatda boʻlganligini taklif qildi.

Mutualizmning evolyutsiyasi

Turlari boʻyicha evolyutsiya

Har bir organizmning har bir avlodi oʻziga xos mudofaa xususiyatlariga muhtoj boʻlgandan – koʻproq ozuqa moddalariga va – oʻxshash ozuqalarga muhtoj, chunki ularning fitnes foydasi, ayniqsa, atrof-muhitga bogʻliq. Bu mezbonlarning mudofaa foyda keltiradiganlarga qaraganda oziq moddalar bilan taʼminlaydigan vertikal ravishda uzatiladigan bakterial mutualistlarga qaram boʻlish ehtimoli koʻproq boʻlishining sababi boʻlishi mumkin. Yamada va boshq 2015-yildagi bu namuna bakteriyalardan tashqarida umumlashtirilib, kam oziqlangan Drosophila aminokislotalar uchun ularning qoʻziqorin simbionti Issatchenkia orientalisga juda bogʻliqligini koʻrsatdi.

Mutualizmning buzilishi

Mutualizm statik emas va evolyutsiya natijasida yoʻqolishi mumkin. Sachs va Simms (2006) bu toʻrtta asosiy yoʻl orqali sodir boʻlishi mumkinligini taklif qiladi:

1. Bitta mutualist parazitizmga oʻtadi va endi sherigiga. foyda keltirmaydi, masalan, kalla 
2. Bitta sherik oʻzaro munosabatlardan voz kechadi va mustaqil ravishda yashaydi.
3. Bir sherik yoʻq boʻlib ketishi mumkin.
4. Sherik boshqa turga oʻtishi mumkin.

Mutualizmning buzilishiga koʻplab misollar mavjud. Misol uchun, ozuqa moddalariga boy muhitda yashovchi oʻsimliklarning nasl-nasabi evolyutsion ravishda mikorizal oʻzaro munosabatlardan koʻp marta mustaqil ravishda voz kechgan.

Mutualizmni oʻlchash va aniqlash

Oʻzaro munosabatda boʻlgan shaxslarga aniq muvofiqlik foydasini oʻlchash har doim ham oson emas, ayniqsa, odamlar turli turlardan, masalan, oʻsimliklarning changlatuvchi oʻzaro munosabatlaridan foyda olishlari mumkin boʻlsa. Shuning uchun majburiy va fakultativ kabi atamalardan foydalangan holda oʻzaro munosabatlarni assotsiatsiyaning yaqinligiga qarab tasniflash odatiy holdir. Biroq, „yaqinlik“ ni aniqlash ham muammoli. U oʻzaro bogʻliqlikni (turlar bir-birisiz yashay olmaydi) yoki jismoniy yaqinlik bilan bogʻliq munosabatlarning biologik yaqinligini (masalan, boshqa turning toʻqimalarida yashovchi bir tur) anglatishi mumkin.

Yana qarang

• Arbuskulyar mikoriza
• Birgalikda moslashish
• Birgalikda evolyutsiya
• Ekologik qulaylik
• Frugivor
• Kattaroq honeyguide - odamlar bilan o'zaro munosabatda
• Turlararo aloqa
• Myuller mimikasi
• Mutualizm va tabiatni saqlash
• ''Oʻzaro yordam: evolyutsiya omili''
• Simbiogenez

Qoʻshimcha havolalar

 

• Angier, Natalie.. „African Tribesmen Can Talk Birds into Helping Them Find Honey“ (22-iyul 2016-yil).
• Bascompte, J.; Jordano, P.; Melián, C. J.; Olesen, J. M. (2003). „The nested assembly of plant–animal mutualistic networks“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100-jild, № 16. 9383–9387-bet. Bibcode:2003PNAS..100.9383B. doi:10.1073/pnas.1633576100. PMC 170927. PMID 12881488.
• Bastolla, U.; Fortuna, M. A.; Pascual-García, A.; Ferrera, A.; Luque, B.; Bascompte, J. (2009). „The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity“. Nature. 458-jild, № 7241. 1018–1020-bet. Bibcode:2009Natur.458.1018B. doi:10.1038/nature07950. PMID 19396144. S2CID 4395634.* Breton, Lorraine M.; Addicott, John F. (1992). „Density-Dependent Mutualism in an Aphid-Ant Interaction“. Ecology. 73-jild, № 6. 2175–2180-bet. doi:10.2307/1941465. JSTOR 1941465.
• Bronstein, JL (1994). „Our current understanding of mutualism“. Quarterly Review of Biology. 69-jild, № 1. 31–51-bet. doi:10.1086/418432. S2CID 85294431.
• Bronstein, JL (2001). „The exploitation of mutualisms“. Ecology Letters. 4-jild, № 3. 277–287-bet. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x.
• Bronstein JL. 2001. The costs of mutualism. American Zoologist 41 (4): 825-839 S
• Bronstein, JL; Alarcon, R; Geber, M (2006). „The evolution of plant-insect mutualisms“. New Phytologist. 172-jild, № 3. 412–28-bet. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01864.x. PMID 17083673.
• Denison, RF; Kiers, ET (2004). „Why are most rhizobia beneficial to their plant hosts, rather than parasitic?“. Microbes and Infection. 6-jild, № 13. 1235–1239-bet. doi:10.1016/j.micinf.2004.08.005. PMID 15488744.
• DeVries, PJ; Baker, I (1989). „Butterfly exploitation of an ant-plant mutualism: Adding insult of herbivory“. Journal of the New York Entomological Society. 97-jild, № 3. 332–340-bet.
• Hoeksema, J.D.; Bruna, E.M. (2000). „Pursuing the big questions about interspecific mutualism: a review of theoretical approaches“. Oecologia. 125-jild, № 3. 321–330-bet. Bibcode:2000Oecol.125..321H. doi:10.1007/s004420000496. PMID 28547326. S2CID 22756212.
• Jahn, G.C.; Beardsley, J.W. (2000). „Interactions of ants (Hymenoptera: Formicidae) and mealybugs (Homoptera: Pseudococcidae) on pineapple“. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society. 34-jild. 181–185-bet.
• Jahn, Gary C.; Beardsley, J. W.; González-Hernández, H. (2003). „A review of the association of ants with mealybug wilt disease of pineapple“ (PDF). Proceedings of the Hawaiian Entomological Society. 36-jild. 9–28-bet.
• Lever, J. J.; Nes, E. H.; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). „The sudden collapse of pollinator communities“. Ecology Letters. 17-jild, № 3. 350–359-bet. doi:10.1111/ele.12236. hdl:10261/91808. PMID 24386999.
• Noe, R.; Hammerstein, P. (1994). „Biological markets: supply and demand determine the effect of partner choice in cooperation, mutualism and mating“. Behavioral Ecology and Sociobiology. 35-jild. 1–11-bet. doi:10.1007/bf00167053. S2CID 37085820.
• Ollerton, J. 2006. „Biological Barter“: Patterns of Specialization Compared across Different Mutualisms. pp. 411–435 in: Waser, N.M. & Ollerton, J. (Eds) Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-87400-5
• Paszkowski, U (2006). „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses“. Current Opinion in Plant Biology. 9-jild, № 4. 364–370-bet. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732.
• Porat, D.; Chadwick-Furman, N. E. (2004). „Effects of anemonefish on giant sea anemones:expansion behavior, growth, and survival“. Hydrobiologia. 530-jild, № 1–3. 513–520-bet. doi:10.1007/s10750-004-2688-y. S2CID 2251533.
• Porat, D.; Chadwick-Furman, N. E. (2005). „Effects of anemonefish on giant sea anemones: ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration“. Mar. Freshw. Behav. Phys. 38-jild. 43–51-bet. doi:10.1080/10236240500057929. S2CID 53051081.
• Thompson, J. N. 2005. The Geographic Mosaic of Coevolution. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-79762-5
• Wright, David Hamilton (1989). „A Simple, Stable Model of Mutualism Incorporating Handling Time“. The American Naturalist. 134-jild, № 4. 664–667-bet. doi:10.1086/285003. S2CID 83502337.

Qoʻshimcha oʻqish uchun

• Boucher, D. G.; James, S.; Keeler, K. (1984). „The ecology of mutualism“. Annual Review of Ecology and Systematics. 13-jild. 315–347-bet. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001531.
• Boucher, D. H. (editor) (1985) The Biology of Mutualism : Ecology and Evolution London : Croom Helm 388 p. ISBN 0-7099-3238-3ISBN 0-7099-3238-3